Brontosaurus (, il cui nome significa letteralmente "lucertola del tuono" - dal greco βροντή, brontē= tuono e σαῦρος, sauros= lucertola), conosciuto anche come brontosauro, è un genere estinto di dinosauro sauropode. In origine descritto e nominato da Othniel Charles Marsh, nel 1879, questo animale è stato a lungo considerato un sinonimo junior del ben noto Apatosaurus; infatti, nel 1903, la specie tipo di Brontosaurus, B. excelsus fu riclassificata come A. excelsus. Tuttavia, uno studio sui sauropodi del 2015, condotto da un gruppo di ricerca congiunto tra Inghilterra e Portogallo, ha concluso che Brontosaurus è da considerarsi come un genere a sé stante di sauropode, distinto da Apatosarus. Tuttavia, non tutti i paleontologi concordano con questa scissione.
Lo stesso studio ha inoltre classificato due nuove specie supplementari del genere, considerate da tempo come specie appartenenti al genere Apatosaurus; le due specie sono B. parvus e B. yahnahpin. Le specie di Brontosaurus vissero tutte tra 155,7-145,5 milioni d'anni fa, dal Kimmeridgiano al Titoniano, in quella che oggi è la Formazione Morrison, in Wyoming e Utah, Stati Uniti.Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
Grazie al suo archetipo, uno dei più completi tra i sauropodi, il brontosauro è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, nonostante la confusione tassonomica con l'apatosauro.
Descrizione
Il brontosauro era un animale di grandi dimensioni, dotato di un lungo collo controbilanciato da un'altrettanto lunga coda a frusta; il tutto era sorretto da quattro grandi arti colonnari, con gli arti anteriori leggermente più corti di quelli posteriori. La specie più grande, B. excelsus, poteva arrivare a pesare fino a 15 tonnellate e misurare fino a 22 metri (72 piedi) dalla testa alla coda.
Non è mai stato ritrovato un cranio autentico di brontosauro, ma molto probabilmente doveva essere molto simile al teschio dell'apatosauro. Come quelle degli altri sauropodi, le vertebre del collo del brontosauro presentano una profonda biforcatura, ossia una coppia di spine parallele, un efficace modo per sorreggere il peso del lungo e largo collo. L'intera colonna vertebrale dell'animale era formata da ben 15 vertebre cervicali, 10 dorsali, 5 sacrali e 82 caudali. Tuttavia, il numero di vertebre caudali poteva variare da individuo a individuo, anche all'interno della stessa specie. Le vertebre cervicali erano eccezionalmente robuste rispetto a quelle di altri diplodocidi, sorpassate solamente da quelle di esemplari completamente sviluppati del genere Apatosaurus. Le costole dorsali sono libere e ben articolate, in quanto non sono fuse o strettamente collegate alle loro vertebre. Il grande collo era notevolmente alleggerito da varie sacche d'aria, per limitarne il peso sulle vertebre cervicali. Come per il suo parente più stretto apatosauro, anche il brontosauro possedeva spine neurali alte più della metà della singola vertebra.
La forma della coda era piuttosto insolita per un diplodocide, essendo relativamente snella, a causa delle spine vertebrali che diventano sempre più corte man mano che ci si avvicina alla fine della coda. Come negli altri sauropodi diplodocidi, la parte terminale della coda del brontosauro possedeva una struttura simile ad una frusta. Le ossa degli arti erano incredibilmente robuste. Le ossa delle braccia erano molto forti, con l'omero molto rassomigliante a quello del Camarasaurus. Negli arti anteriori, l'animale aveva un unico grande artiglio, che probabilmente serviva come difesa contro i predatori o per scavare nel terreno.
Classificazione
Il Brontosaurus fa parte della famiglia dei Diplodocidae, un clade di giganteschi dinosauri sauropodi caratterizzati da lunghi colli e code a frusta. Questa famiglia comprende alcune delle creature più grandi e lunghe mai esistite tra cui il famoso Diplodocus, il Supersaurus e il Barosaurus. Il Brontosaurus è inoltre classificato come appartenente alla sottofamiglia degli Apatosaurinae, che comprende anche il famoso Apatosaurus e, forse, altri due possibili generi privi di nome. Othniel Charles Marsh descrisse il Brontosaurus come un genere affine all'ormai defunto genere Atlantosaurus (oggi Apatosaurus), all'interno dell'ormai defunta famiglia degli Atlantosauridae. Nel 1878, Marsh rinnegò la sua precedente classificazione raggruppando tutta la famiglia al rango di sottordine, che comprendeva Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (oggi Camarasaurus) e Diplodocus, riclassificandoli tutti come esponenti indefiniti dei Sauropoda. Nel 1903, Elmer S. Riggs affermò che il nome Sauropoda è un sinonimo junior dei nomi precedenti, e raggruppò i sopracitati sauropodi all'interno di Opisthocoelia (oggi sinonimo di Sauropoda). La maggior parte degli autori usano ancora Sauropode come nome del gruppo.
Il seguente cladogramma mostra la tassonomia di Diplocidae, secondo la riclassificazione dei sauropodi da parte di Tschopp, Mateus e Benson. (2015):
Specie Il genere Brontosaurus comprende le tre seguenti specie: Brontosaurus excelsus: è la specie tipo del genere, nominata nel 1879 da Marsh. Molti esemplari, tra cui lo stesso olotipo (YPM 1980), sono stati assegnati a questa specie. Tra questi esemplari possiamo annoverare l'esemplare FMNH P25112, ossia lo scheletro montato presso il Field Museum, che all'epoca del suo montaggio rappresentava l'unica specie conosciuta di Apatosaurinae. Un sinonimo di questa specie è la presunta specie B. amplus. Si stima che il più grande esemplare di questa specie potesse raggiungere i 22 metri (72 ft) di lunghezza e le 15 tonnellate di peso. I resti di tale animale sono stati ritrovati soprattutto a Reed’s Quarry 10 uno strato della Formazione Morrison, nella Contea di Albany, Wyoming, datato al tardo Kimmeridgiano circa 152 milioni di anni fa.
Brontosaurus parvus: è la seconda specie ascritta al genere. In origine fu descritta come Elosaurus nel 1902 da Peterson e Gilmore, per poi essere riassegnata al genere Apatosaurus nel 1994 e poi a Brontosaurus nel 2015. I campioni assegnati a questa specie includono l'olotipo della specie, CM 566 (uno scheletro parziale di un esemplare giovane, trovato in Sheep Creek Quarry 4 ad Albany County, WY), l'esemplare BYU 1.252-18.531 (uno scheletro quasi completo trovato nello Utah e montato presso il Brigham Young University) ed uno scheletro parziale, UW 15556 (un tempo accidentalmente mescolato con l'olotipo). I fossili di questa specie risalgono al medio Kimmeridgiano. Le dimensioni erano perlopiù identiche a quelle della specie B. excelsus, con 22 metri (72 piedi) di lunghezza per 14 tonnellate di peso. Brontosaurus yahnahpin: è la terza specie ascritta al genere. Si tratta della specie più antica, conosciuta da un singolo sito alla base della Formazione Morrison, nella Bertha Cava, sempre nella Contea di Albany, in Wyoming, risalente a circa 155 milioni di anni fa.Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A. Pp. 77–114, in: Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, p. 99-1. Questa specie poteva crescere fino a 21 metri (69 ft) di lunghezza per un peso di circa 14 tonnellate.Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. La specie fu descritta per la prima volta nel 1994, da James Filla e Patrick Redman, come appartenente al genere Apatosaurus (A. yahnahpin).Filla, J.A., Redman, P.D. (1994). "Apatosaurus yahnahpin": a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation (Kimmeridgian-Portlandian) and Cloverly Formation (Aptian-Albian) of the western United States, Mémoires de la Société Géologique de France (Nouvelle Série), 139 (Ecosystèmes Continentaux du Mésozoique): 87-93. Il nome specifico deriva dalla Lingua lakota mah-koo yah-nah-pin e significa " collana seno", un riferimento alle coppie di costole sternali che ricordano i tubi di capelli tradizionalmente indossati dalla tribù. L'olotipo della specie è TATE-001, e comprende un relativamente completo scheletro postcraniale. Resti più frammentari sono stati in origine assegnati ad altre specie per poi essere riassegnati Brontosaurus.Bakker, R.T. (1998). Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado. In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 67–77.
Storia della scoperta
Nel 1879, Othniel Charles Marsh, professore di paleontologia presso l'Università di Yale, annunciò la scoperta di un grande scheletro abbastanza completo di un sauropode, nella Formazione Morrison, più precisamente nelle Como Bluff, in Wyoming. Marsh identificò i resti come appartenenti ad un nuovo genere di sauropode, che chiamò Brontosaurus excelsus, il cui nome significava "lucertola del tuono", dal greco Bronte/βροντη che significa "tuono" e sauros/σαυρος che significa "lucertola", mentre il nome specifico derivava dal latino excelsus ossia "nobile" o "molto alto". Dopo questo evento, la Formazione Morrison divenne il centro della cosiddetta guerra delle ossa, una competizione tra lo stesso Marsh ed il suo rivale Edward Drinker Cope su chi avrebbe scoperto più generi. Fu così che la scoperta e la descrizione di Brontosaurus balzò subito agli occhi della popolazione.
Nel 1903, Elmer S. Riggs editore delle Geological Series of the Field Columbian Museum, sostenne che il nuovo genere Brontosaurus non possedesse abbastanza caratteri distintivi per essere differenziato dal genere Apatosaurus, e che il nome della specie dovesse essere cambiato in Apatosaurus excelsus. Riggs dichiarò che "Alla luce di questi fatti, i due generi possono essere considerati come sinonimi. Essendo il nome Apatosaurus nominato per primo ha la priorità su Brontosaurus, che dovrà essere considerato come un sinonimo". Tuttavia, prima che il montaggio dello scheletro avvenisse all'American Museum of Natural History, Henry Fairfield Osborn decise di etichettare lo scheletro come Brontosaurus, nonostante fosse un avversario di Marsh.
Nel 1905, lAmerican Museum of Natural History presentò al pubblico la scheletro di Marsh, uno scheletro di sauropode composito, (prevalentemente da ossa dell'esemplare AMNH 460), indicato come la specie Brontosaurus excelsus. Il campione AMNH era parzialmente completo, mancando solo dei piedi (i piedi esposti furono aggiunti in seguito, dall'esemplare AMNH 592), delle gambe, delle ossa delle spalle (aggiunte dall'esemplare AMNH 222) e alcune ossa della coda (aggiunte poi dall'esemplare AMNH 339).Norell, M.A., Gaffney, E.S., & Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Alfred A. Knopf, Inc. Per completare lo scheletro, il resto della coda è stato modellato secondo le supposizioni di Marsh. Il cranio, mancante, venne scolpito e modellato secondo le intuizioni di Marsh. Il cranio scolpito non era quello piccolo e leggermente appiattito come quello di un Diplodocus,(che poi si sarebbe rivelata la scelta esatta), ma era un cranio alto robusto dal muso corto, con ossa forti e resistenti. Tale cranio era pressoché identico a quello di un altro sauropode vissuto negli stessi luoghi e nello stesso periodo di Brontosaurus, il Camarasaurus, che fa parte di una famiglia completamente diversa, ma che al momento era l'unico sauropode di cui si conosceva la struttura cranica. Il montaggio dello scheletro fu curato da Adam Hermann. Henry Fairfield Osborn notando la ricostruzione del cranio la giudicò "in gran parte ipotetica e basata su quella del Morosaurus (oggi sinonimo di Camarasaurus).