Torosaurus (il cui nome significa "lucertola perforata", in riferimento alle grandi aperture nel suo collare) è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa, anche se è possibile che la gamma temporale della specie possa essersi esteso fino a 69 milioni di anni fa (Maastrichtiano), e i cui fossili sono stati scoperti attraverso l'entroterra occidentale del Nord America, dal Saskatchewan al sud del Texas. Il genere contiene due specie: la specie tipo T. latus e la possibile specie T. utahensis.*Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. In K.R. Johnson, R.G. Raynolds and M.L. Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
Torosaurus possedeva uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. L'intero cranio, contando anche il grande collare osseo, raggiungeva fino a 2,77 metri di lunghezza. Dalla testa alla coda, si pensa che l'animale avesse una lunghezza complessiva di circa 8-9 mHoltz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Paul, G.S. (2010) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press., per un peso di 4-6 tonnellate. Torosaurus si distingue dal contemporaneo Triceratops per il suo collare più stretto e allungato e dotato di grandi aperture (fenestrae), per le lunghe ossa squamosali che compongono la parte inferiore del collare, e la presenza di cinque o più paia di osteodermi o noduli ossei (epoccipitali) sul retro del collare. Un'altra caratteristica di Torosaurus era l'assenza del lungo corno nasale osservato in Triceratops prorsus, assomigliando di più alla condizione osservata in Triceratops horridus provvisto di un corno più corto. Durante gli anni sono state nominate tre specie di Torosaurus: T. latus, T. gladius e T. utahensis. Tuttavia, la specie T. gladius non è più considerata una specie valida.
Nel 2010, la validità come genere di Torosaurus è stata messa in discussione. Uno studio sull'istologia delle ossa fossili combinato con un'indagine sulla forma del collare ha concluso che Torosaurus rappresentasse la forma matura di Triceratops, in cui le ossa dei tipici esemplari di Triceratops appartenevano a esemplari immaturi, e mostravano segni di un primo sviluppo delle distintive aperture del collare di Torosaurus. Durante la crescita, la superficie del collare si sarebbe allungata notevolmente e sarebbero comparse le aperture parietali.Horner, Jack. TEDX Talks: "". Nov 2011. accesso 20 Nov 2012. Nel 2011, 2012 e 2013, tuttavia, studi sulle caratteristiche esterne degli esemplari fossili noti hanno dimostrato che le differenze morfologiche tra i due generi precludono la loro sinonimia. I problemi principali di questa ipotesi sono la mancanza di buone forme transitorie, l'apparente esistenza di autentici subadulti di Torosaurus, diverse proporzioni craniche indipendenti dalla maturazione e l'affermazione che la formazione aperture nel collare a uno stadio adulto non fa parte di una normale sequenza di maturazione ceratopsica. Tuttavia, il dibattito rimane ancora aperto tra i paleontologi, fino alla scoperta di nuovi dati.Farke, A. A. (2011) "" PLoS ONE 6 (1): e16196. Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
Descrizione
Tutti gli esemplari riferiti a Torosaurus sono animali di grandi dimensioni, paragonabili ai più grandi esemplari di Triceratops. Per via del collare osseo allungato, il cranio di Torosaurus è uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. Hatcher ne stimò una lunghezza di 2,2 metri per il cranio dell'esemplare YPM 1830, e 2,35 metri per l'esemplare YPM 1831.Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198 Nel 1933, Richard Swann Lull aumentò queste stime rispettivamente a 2,4 metri e 2,57 metri.Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175 Sulla base di queste stime, Torosaurus venne indicato come l'animale terrestre con il più grande cranio conosciuto. Tuttavia, nel 1998 Thomas Lehman affermò che un esemplare di Pentaceratops possedeva un cranio parziale che, in vita, sarebbe stato lungo 2,9 metri.Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906 Ciò fu nuovamente messo in dubbio da Nicholas Longrich che nel 2011, descrisse questo esemplare come un nuovo genere che nominò Titanoceratops, concludendo che il suo cranio fosse stato sovradimensionato in lunghezza.Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276 Inoltre, nel 2006 Andrew Farke aveva sottolineato che i nuovi crani da lui descritti erano in media anche più lunghi dei due crani originali di Hatcher: l'esemplare MOR 1122 ha una lunghezza di circa 2,52 metri, mentre MOR 981 ha una lunghezza di 2,77 metri.
Nel 2006, Farke stabilì alcuni tratti diagnostici di Torosaurus. Il collare è estremamente lungo rispetto al resto del cranio. Il bordo posteriore, parietale, del collare presentava dieci o più epiparietali (osteodermi triangolari sul bordo parietale del collare). Non è presente alcuna linea mediana epiparietale; di conseguenza non ci sono osteodermi a cavallo del confine parietale-squamosale. L'osso parietale è sottile, e attraversato da due aperture, le fenestre parietali, sotto forma di aperture circolari o trasversalmente ovali. L'osso parietale è circa il 20% più largo che lungo. Farke ha identificato un singolo tratto per cui T. latus differisce sia da Triceratops horridus sia da T. utahensis: l'osso squamosale recava una cospicua cresta sul bordo con il parietale combinato con una profonda depressione longitudinale parallela a esso.
Farke ha inoltre sottolineato che gli esemplari noti di Torosaurus sono piuttosto variabili. Per esempio, le grandi corna sopraorbitali (poste sopra le orbite) possono essere grandi e curve verso la parte anteriore, come nell'esemplare MOR 981, o corte e diritte come negli esemplari MOR 1122 e ANSP 15191. Anche la posizione delle corna differisce da esemplare a esemplare: spesso si trovano proprio sopra le orbite, mentre nell'esemplare YPM 1831 hanno origine sul bordo posteriore dell'orbita. Allo stesso modo, la forma del corno nasale è molto variabile: l'esemplare YPM 1831 e, in misura minore, YPM 1830 hanno un corno nasale dritto, ma MOR 981, ANSP 15192 e soprattutto MOR 1122 possiedono solo un basso dosso sull'osso nasale. Anche la forma del collare differisce da individuo a individuo: ANSP 15192 e YPM 1830 hanno uno collare curvo verso l'alto nella parte posteriore, ma il collare di YPM 1831 è quasi piatto, anche se questo potrebbe essere un artefatto del restauro del fossile. Il collare di YPM 1831 è anche a forma di cuore, con una chiara tacca mediana, mentre il bordo posteriore degli altri esemplari è dritto. Persino le proporzioni del collare sono piuttosto variabili: in YPM 1831 il rapporto lunghezza-larghezza è 1,26 ma MOR 981 ha una superficie di 2,28 volte più lunga dell'ampiezza. Il numero di epiparietali è difficile da valutare poiché la maggior parte dei fossili sembra averli persi. MOR 981 e MOR 1122 hanno rispettivamente 10 e 12 epiparietali. YPM 1831 è stato restaurato con una fontanella sul tetto del cranio, che forse è autentica. Farke ha anche concluso che il grado di variabilità non superava quello mostrato dai generi correlati.
Farke ha sottolineato che, a parte per il collare, non sono state trovate differenze sistematiche tra Torosaurus e Triceratops. Tutti gli esemplari di Torosaurus sono simili in quanto mancano di un corno nasale allungato e di una scanalatura arteriosa orizzontale alla base anteriore del corno nasale, ma i fossili di Triceratops con la stessa combinazione di tratti non sono rari. Hunt, nel 2008, concluse che T. utahensis, contrariamente a T. latus ma similmente a Triceratops, possedeva una linea mediana epiparietale.Hunt, Rebecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127–1138.
Classificazione
Nel 1891, Marsh collocò Torosaurus nella famiglia Ceratopsidae, in Ceratopsia (in greco: "facce cornute"), un gruppo di dinosauri erbivori con becchi simili a quelli dei pappagalli, che prosperarono in Nord America e in Asia durante il Cretaceo superiore.
Per via del grande collare alto e stretto, Torosaurus è tradizionalmente classificato come un Chasmosaurinae, specificatamente come un membro evoluto del lignaggio discendente da Anchiceratops o Arrhinoceratops. Fu quindi collocato in un ramo diverso dal Triceratops che nel 1980 era considerato un membro di Centrosaurinae, per via del suo collare corto e largo. Tuttavia, negli anni novanta, un'analisi cladistica più completa ha dimostrato che entrambi i generi erano chasmosaurini. Analisi recenti mostrano invariabilmente una stretta relazione tra Torosaurus e Triceratops.Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
Il seguente cladogramma, segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:
Scoperta e specie
Nel 1891, due anni dopo la denominazione di Triceratops, una coppia di crani di ceratopside con collari allungati e dotati di grandi aperture furono ritrovati nel Wyoming sud-orientale, nella Contea di Niobrara, da John Bell Hatcher. Il datore di lavoro di Hatcher, il paleontologo Professor Othniel Charles Marsh, coniò loro il genere Torosaurus.O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
Il nome Torosaurus è spesso tradotto come "lucertola toro", anche per la possanza del cranio, dal sostantivo latino taurus o dallo spagnolo toro, ma molto più probabilmente deriva dal verbo greco τορέω/toreo ossia "bucare, perforare").Dodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996. L'allusione è alle fenestre o aperture ("simili a finestre") presenti nel collare, che sono tradizionalmente usate per distinguere l'animale, da Triceratops che presenta un cranio più corto e solido. Gran parte della confusione sull'etimologia del nome deriva dal fatto che Marsh non l'ha mai esplicitamente spiegato nei suoi articoli.
Sono state identificate due specie Torosaurus: T. latus Marsh, 1891 (specie tipo). Il nome specifico, latus, significa "quello largo" in latino, in riferimento al collare dell'animale; T. utahensis ( Gilmore, 1946) Lawson, 1976
Un'altra specie è stata successivamente considerata identica a T. latus: T. gladius Marsh, 1891 Il nome specifico, gladius, significa "spada" in latino, in riferimento alla forma allungata dello squamosale.