bélyegkép|jobbra|200px|Honckenya peploides
A halofita növények a virágos növények olyan elkülönült ökológiai csoportját jelölik, melyek az élőhelyükön megemelkedett sókoncentrációkhoz alkalmazkodtak és ezen feltételek mellett tudnak szaporodni, fennmaradni.
A halofiták számos területet meghódítottak függetlenül a szélességi köröktől, legyen az száraz vagy elöntött élőhely; gyakran fordulnak elő tengerek és sós tavak környékén. A még kevéssé kutatott mechanizmusaik meglehetősen változatosak, melyek révén alkalmazkodni és fotoszintetizálni tudnak ezeken az élőhelyeken. Néhány halofita (az obligát halofiták) esetében a sótartalom serkentően hat a növekedésükre, más halofiták növekedését viszont nem befolyásolja a só. Utóbbiak sómentes talajokon jobban fejlődnek, de innen más konkurens fajok hamar kiszorítják őket és csak magas sótartalmú talajokon tudnak megmaradni.
bélyegkép|jobbra|200px|Sziki őszirózsa (Aster tripolium) egy homokdűnén
Definíciók
A halofiták meghatározására több definíció is létezik. Egyik kritérium, hogy a növény legalább 0,5‰-es sótartalmú talajon fejlődjön. Ezt az értéket könnyű meghatározni, a növény számára mégis fontosabb a talajvíz só- illetve ionkoncentrációja. Jennings (1976) egyszerűen a sótartalmú élőhelyek flóráját nevezi halofitáknak. Warming (1909), aki először használta a halofita fogalmát, a következőket írja: „mielőtt létrejönne egy halofita vegetáció, jelen kell lennie egy bizonyos sótartalomnak; úgy tűnik, a só milyenje nincs jelentőséggel.” Mann et al. (1983) a következőképpen határozták meg a halofita élőhelyeket: „[…] 3,3 bar ozmotikus nyomású sós vizet tartalmaznak,”, ami 70 mM monovalens koncentrációjú sónak felel meg.
Azon növényeket, melyek a konkurens növények kiiktatása esetén sem élnek meg sótartalmú talajokon glykofitának nevezik. Ez a kifejezés az „édesvíz” szóból ered és valójában csupán a német nyelvben tudott eddig gyökeret verni. Más elnevezések erre a jelenségre a halofób növény vagy egyszerűen nem halofita.
Sótűrő élőlényeket már eleve halofitának titulálnak, melyek az evolúció során már olyan sórezisztenciát fejlesztettek ki, hogy annak hiányában már nem is tudnának megmaradni. Ez a sórezisztencia egymástól függetlenül többször is kialakult, annak ellenére van ez így, hogy mindössze csak néhány növénynemzetségbe és családba vannak zsúfolva ezek a növények.
A felsőbbrendű növények közül csak a zárvatermők körében vannak halofiták. Nagyjából 1500 halofita növény létezik. Családok, melyek közül nagy számban kerülnek ki halofita képviselők a libatopfélék (Chenopodiaceae), kristályvirágfélék (Aizoaceae), Frankeniaceae, kékgyökérfélék (Plumbaginaceae). A mangrove élőhelyein a mangrovefafélék (Rhizophoraceae), füzényfélék (Lythraceae), Avicennioideae, az akantuszfélék (Acanthaceae), Combretaceae és gyantafafélék (Myrsinaceae) családjain belül.
Németországban 54 halofita növényfaj fordul elő. Ehhez még hozzájönnek átmeneti alakok és köztes fajok, melyek csak ritkán tudnak sótoleranciát kifejleszteni, vagy a litorális fajok pl. homoknád (Ammophila arenaria) és kontinentális fajok pl. siskanád (Calamagrostis epigeios) keverékei.
Sótűrés szerinti kategorizálás Obligát halofiták
Az obligát (= kötelező, szokásos) halofiták szorosan kötődnek a sótartalmú környezetükhöz. Egy bizonyos sókoncentráció alatt ezek a növények ki sem tudnának csírázni és fejlődni, annyira alkalmazkodtak már az ilyen környezethez. Az obligát halofiták sótűrése ennek megfelelően nagyon nagy, még akkor is fennmaradnak, ha a sós víz rendszeresen elönti termőhelyüket. Obligát halofita nemzetségek: sziksófű (Salicornia), Juncus, sóballa (Suaeda), Spartina.
Fakultatív halofiták bélyegkép|jobbra|200px|A keskenylevelű sóvirág (Limonium angustifolium) a fakultatív halofitákhoz tartozik..
A fakultatív (= választható) halofiták meg tudnak élni a sótartalmú talajokon, de nem kötődnek azokhoz. Egyes képviselőik: libapimpó (Potentilla anserina), sziki őszirózsa (Aster tripolium ssp. pannonicum), sziki útifű (Plantago maritima), sziki üröm (Artemisia maritima) tengerek mellékén is előfordulhatnak, de életfeltételeik optimumát a túlnyomórészt sómentes vagy nagyon kis sótartalmú talajokon érik el. Mivel azonban az ilyen élőhelyeken más konkurens növényekbe ütköznek, rendszerint alulmaradnak az „édesvízi” növényekkel szemben. Utóbbiak jobban alkalmazkodtak a miliőjükhöz és gyorsabban szaporodnak, ezért az obligát halofiták az enyhén sós talajokra kényszerülnek, ahova a konkurens fajok már nem követik őket. A fakultatív halofiták szűkebb sótoleranciája az obligát halofitákénál kisebb.
Indifferens halofiták
Az indifferens halofiták egy átmeneti formát képeznek az „édesvízi” növények felé, és többnyire sómentes területeken találhatóak. Az ő toleranciatartományuk meglehetősen szűk, de még boldogulni tudnak olyan talajokon, melyeken kimutatható egy sekély sókoncentráció. Ilyen esetekben megváltozik a növény habitusa és eltér az általános megjelenési formájától. A csapat képviselői a következők: vörös csenkesz (Festuca rubra), tarackos tippan (Agrostis stolonifera), varangyszittyó (Juncus bufonius), kúszó boglárka (Ranunculus repens), varjúháj (Sedum).
Sóhatás eredete szerinti osztályozás A só eltérő irányból hathat a növényre. A levegő útján (aerohalin), víz útján (hydrohalin) és talajon keresztül. A két utóbbi erősen ütköznek egymással, így gyakran a hydroterrikus halin gyűjtőfogalmat használják.
Levegőn keresztül bélyegkép|jobbra|200px|Hullámverés a parton.
Erős hullámok hatására az óceánokból diszperziós folyamat útján kicsi cseppecskék szabadulnak fel és kerülnek a levegőbe. A turbulencia hatására egy jelentős rész feljut a határfelületre, ahol részben felszáradhatnak. Az ilyen módon létrejött aeroszolokat tengersó aeroszoloknak nevezik és a levegő sókoncentrációja révén fejti ki hatását a növényen és a tengermelléki területeken. Így a levegő és a víz sótartalma között szoros kapcsolat áll fenn. A levegőn keresztüli sót hasznosító növények a tengerparti és a kontinentális területek között tenyésznek és a sót csaknem kizárólag a levélfelületen keresztül veszik fel. Így lehet az, hogy a széllel szembeni levélfelület tízszer is magasabb sóértékeket mutathat, mint a széllel szemben védett levelek. A sárga szarumák (Glaucium flavum) például a levegő sóporával és a sós vizű harmattal szemben ellenálló, de a talajban lévő sót nem viseli el.
A sólepárló medencék környékén is számos növényfaj található, ahol a medencékben valóságos sósivatag marad vissza. Ez esetben a sólepárlás folyamata következtében a levegőbe került aeroszol sótartalmat hasznosítják a növények.
Vízen keresztül
A tengermelléki fajok éppúgy megélnek a só közvetlen közelében, mint brakkvizek környékén és megtalálhatóak a torkolatoktól a kontinens belsejéig. A sót vízen keresztül hasznosító halofiták vízben vagy víz közelben tenyésznek. Ha száraz és homokos talajon növekednek, akkor egy kiterjedt gyökérzettel alkalmazkodtak a környezetük feltételeihez. Iszapon, öntésterületeken tenyésző halofiták, ahol a vízfelvétel lehetősége közvetlen úton történhet, kisebb gyökérzettel rendelkeznek. Egyes zárt növényformációt képző telepek tengervízzel elegyedett folyódeltákban és torkolatokban jönnek létre, míg más halofiták sókoncentrált tavaknál vagy kontinentális tengermellékeken (pl. Holt-tenger) kiterjedt nyílt homoki felszíneken fordulnak elő. Egyes területek sótartalma széles skálán mozoghat; megegyezhet a tenger sótartalmával (~3,5%), de akár elérheti egy telített nátrium-klorid oldat koncentrációját (30%) is. A talajon és vízen keresztüli sóhasznosítás között számos átmeneti forma létezik. Néhány faj (Sedum-fajok) olyan sziklákon telepedtek meg, ahova a víz dagály esetén sem ér el, csupán a tengeri harmat vagy permet közvetíti a sót a növény számára.
Talajon keresztül
A talaj sótartalmát hasznosító halofiták csaknem egésze a földbelsőben fordulnak elő, melyek a kontinentális sóterületekre specializálódtak. Ők kizárólag a talajon keresztül veszik fel a sót. Képviselőjük az orosz vagy kövi üröm (Artemissia rupestris), szeldeltlevelű üröm (Artemissia laciniata) vagy a siskanád (Calamagrostis epigeios). Sivatag- vagy sztyepprégiókban felbukkanó növények, mint pl. a laboda (Atriplex) nemzetség fajai vízhez nem kötődő indifferens halofita fajok.
A talaj sótartalma szerinti osztályozás A talajok sótartalma szerinti osztályozás ezrelék (1‰ = 1 g/kg) alapú felosztásra épül. Mivel a talaj és a víz sótartalmát hasznosító halofiták fedik egymást, ezért az osztályozás mindkettőre érvényes és egyúttal a geológiában és talajtanban is alkalmazható.
Oligohalofiták (görög oligos = kevés) 0,5-5‰-es sókoncentrációt viselnek el és nagyon szűk sótoleranciával rendelkeznek. A legtöbb tengermelléki és kontinentális faj ide tartozik. Mesohalofiták (görög meso = közepes) olyan növények, melyek 5-18‰ sókoncentráció elviselésére képesek. Ilyen növényközösségeket közepes sótartalmú mocsarakban vagy tavak mentén találhatunk. Polyhalofiták (görög poly = sok, több) mintegy 30‰-es sókoncentrációjú talajon megélnek. Ezek olyan növények, melyek különösen magas sótartalmú tavakban élnek.
A só hatása a növényre
A só hatása három módon válik láthatóvá. Amíg nem halofita növényeknél ez károsodáshoz vezet, addig a halofita növények eltérő mechanizmussal alkalmazkodtak hozzá.
1. Ozmotikus hatások megnehezítik a vízfelvételt (fiziológiai szárazság). 2. A nátriumtöbblet hatására egy ionegyenlőtlenség következik be. Nátrium által indukált káliumhiány következik be. 3. A sóionoknak eltérő speciális hatásai vannak a különféle anyagcserékre. Például a fehérje anyagcserében léphetnek fel ingadozások, pentózfoszfát-ciklus aktivitásának növekedése vagy a glikolízis csökkenése.
A talaj sói közül a nátrium-klorid mutatja a legnagyobb mértékű toxicitást és a legtöbb helyen ez van a legnagyobb mennyiségben. Ezt követik a kalcium-klorid, magnézium-klorid, nátrium-szulfát és magnézium-szulfát.
Fekvés A halofiták Arktisz és Antarktisz kivételével minden kontinensen elterjedtek. Európai tengerterületektől humidabb, trópusi esőerdőkig és arid sósztyeppekig. Tengerpart közeli szigetektől, alpesi területekig egészen 3100 méter tengerszint feletti magasságban létrejött sós tavak és sós források mellett, a sivatagok (Szahara) nátrium gazdag homokján. Amellett, hogy ilyen széles körben elterjedtek, ki kell emelni, hogy az előfordulási súlypontjuk mégis a trópusokra és a mérsékelt övre tehető.
Biogeográfiai szinten a legtöbb faj elterjedési területe viszonylag szűk. Világszerte elterjedt, ún. kozmopolita növények ritkák a halofiták között és az a néhány is az obligát halofita csoportba tartozik, mint például a Salvadora persica.
Elsődleges elterjedés
Minden természetes és természetközeli élőhely az egyes halofita növényfajok ritkasága miatt védettek. Ezeket a nem ember által vagy hatására létrejött élőhelyeket elsődleges élőhelyeknek nevezzük. Ezek többnyire egy nagy populációsűrűséget mutatnak. A fajsokféleség viszont az élőhely extremitása miatt gyakran alacsony szintű.
A két legfontosabb tengermelléki halofita élőhely a mérsékelt öv sórétek és mezői és a trópusok valamint szubtrópusok mangrove erdei. Majdnem minden halofita, még ha csak részben is, kiszáradás-rezisztens, és egy konkrét lokális vízálláshoz alkalmazkodott, ahol egy folyamatos sófelhígulás adott.
bélyegkép|jobbra|200px|Sórétek Angliában, Chichester környékén
Sórétek
A mérsékelt öv part menti laposaiban jönnek létre, ahol egy közepes vízállású iszapterület van, melyek magasabb vízállás idején elöntés alá kerülnek. Az ilyen sótartalmú vidékek, ún. sórétek számos virágos növény számára nyújtanak élőhelyet, melyek ezekhez az extrém feltételekhez alkalmazkodtak. A sórétek benépesítése a vízállás magasságának és időtartamának, valamint a sótartalom függvényében alakul és ezek zónákat alakítanak ki a vegetációban.
Németországban a sórétek többsége védett és az Alsó-Szász Watt-tenger Nemzeti Park (Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer) területén találhatóak.