A laposférgek (Platyhelminthes) az állatvilág egyik törzse a laposféregszerű ősszájúak (Platyzoa) főtörzsében több mint húszezer leírt fajjal (Bevezetés). A molekuláris genetika eredményei alapján valószínűsíthető, hogy ez a csillóshasúak (Gastrotricha) testvércsoportja a Rouphozoa kládban.
Nevük eredete
A görög platys (lapos) és helmins (féreg) szavakból alkotott tudományos nevük és ennek fordításaként magyar nevük is erősen lapított testalkatukra utal, bár ez csak az örvényférgek (Turbellaria) uralkodó formája.Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 62.
Származásuk, elterjedésük
Korábbi rendszerekben filogenetikai szempontból kulcsfontosságú állatcsoportnak tekintették őket: a gyűrűsférgek (Annelida) és a puhatestűek (Mollusca) származását is belőlük vezették le. A legújabb molekuláris biológiai kutatások bizonyították, hogy nem kiindulópontjai a specializáltabb ősszájú csoportoknak, hanem teljesen elkülönülve állnak az ősszájúak között. Legközelebbi ma élő rokonaik a csillóshasúak (Gastrotricha), de fejlődésük már azokétól is több mint 500 millió éve elvált. A laposféregszerűek (Platyzoa) főtörzsének harmadik csoportja az állkapcsosak (Gnathifera) (kerekesférgek (Rotifera), állkapcsos férgecskék (Gnathostomulida), buzogányfejű férgek (Acantocephala)).
Őseiknek sokáig a bordásmedúzákat (Ctenophora) tartották. Ezt a feltételezést már a korábban megcáfolták; a bordásmedúzák erősen specializált csoportja evolúciós zsákutcának tekinthető.
A 2010-es évek elején testvércsoportjuknak a zsinórférgeket (Nemertea) tekintették; ez a két taxon együtt alkotta a Parenchymia kládot, a Lophotrochozoa egyik ágát (Bevezetés). A 2010-es évek végéreLaumer C.E., Hejnol A., Giribet G. (2015): Nuclear genomic signals of the microturbellarian’ roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife4, e05503. ez a nézet megdőlni látszik: a laposférgek kikerültek a Lophotrochozoa kládból, és a jelenleg testvércsoportjuknak látszó csillóshasúakkal (Gastrotricha) közösen alkotják az új Rouphozoa kládot, ami viszont immár a Lophotrochozoa testvércsoportja. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy a laposféregszerűek (Platyzoa) főtörzse megszűnik, mivel a harmadik csoport törzsei a Lophotrochozoa kládban maradnak.
Hosszú evolúciós idejüknek köszönhetően sokféle környezethez alkalmazkodtak. Tengeri, édesvízi és szárazföldi, szabadon élő fajaik az összes édesvízben és tengerben, valamint az Antarktisz kivételével minden kontinensen szokványosak. A fajok többsége azonban élősködő: köztük növényi és állati, endo- és ektoparazita fajokat egyaránt találunk.
Rendszertani felosztásuk
Régebbi koncepciók
Hagyományosan a törzset két fő ágra (altörzsre, illetve rendre) bontják:
Örvényférgek altörzse (Turbellaria) két osztállyal: Lánctelepes férgek osztálya (Catenulidea) Valódi örvényférgek osztálya (Rhabditophora) Hidrafaló örvényféreg-alakúak rendje (Macrostomida) Ágasbelű örvényféregalakúak rendje (Polycladida) Egyenesbelű örvényféregalakúak rendje (Rhabdocoela) Hármasbelű örvényféregalakúak rendje (Tricladida) Módosult kültakarójú laposférgek altörzse (Neodermata) 2 osztállyal: Mételyek osztálya (Trematoda) két alosztállyal: Közvetlen fejlődésű mételyek alosztálya (Aspidogastrea) Közvetett fejlődésű mételyek alosztálya (Digenea) Diplostomida rend Plagiorchiida rend Horgasférgek osztálya (Cercomeromorpha) két alosztállyal: Csáklyásférgek alosztálya (Monogenea) két főrenddel: Monopisthocotylea főrend: Dactylogyridea rend, Gyrodactylidea rend; Polyopisthocotylea főrend: Mazocraeidea rend, Polystomatidea rend; Galandférgek alosztálya (Cestoda) két főrenddel: Tagolatlan galandférgek főrendje (Cestodaria); Tagolt galandférgek főrendje (Eucestoda); Szegfűféreg-alakúak rendje (Caryophyllidea) Széles galandféregalakúak rendje (Diphyllobothriidea) Szívókás galandféregalakúak rendje (Cyclophyllidea) Onchoproteocephalidea rend.
Egy alternatív felosztáswikispecies: Platyhelminthes ugyancsak két altörzset különböztet meg; mellettük néhány nem besorolatlan.
Lánctelepes féregszerűek (Catenulida) altörzse 5 családdal: Lánctelepes férgek (Catenulidae) Chordariidae Retronectidae Stenostomidae Tyrrheniellidae Valódi örvényférgek (Rhabditophora) altörzse 3 osztály összesen 10 rendjével: Galandférgek (Cestoda) osztálya 2 alosztállyal: Tagolatlan galandférgek alosztálya (Cestodaria) 2 renddel: Amphilinidea Gyrocotylidea Színgalandférgek alosztálya (Eucestoda) 17 renddel és 3 besorolatlan nemmel: Csáklyásférgek osztálya (egyenes fejlődésű mételyek, Monogenea) 2 alosztállyal: Monopisthocotylea alosztály 5 renddel: Capsalidea Dactylogyridea Gyrodactylidea Monocotylidea Montchadskyellidea Polyopisthocotylea alosztály 4 renddel: Chimaericolidea Diclybothriidea Mazocraeidea Polystomatidea Valódi mételyek (Trematoda) osztálya 2 alosztállyal: Aspidogastrea alosztály 2 renddel: Aspidogastrida Stichocotylida Közvetett fejlődésű mételyek alosztálya (Digenea) 2 renddel: Diplostomida Plagiorchiida Altörzsbe sorolatlan nemek: Chonostomum, Cyrtomorpha, Rhodoplana.
Kladisztikus felosztás
A laposférgek kladisztikus felosztását Laumer et al.Laumer C. E., Hejnol A., Giribet G. (2015): Nuclear genomic signals of the ‘microturbellarian’ roots of platyhelminth evolutionary innovation. eLife4, e05503. alapján, az alábbiakban látható módon mutatja be a Szegedi Egyetem jegyzete (Állatrendszertan).
Örvényférgek és módosult kültakarójú laposférgek
Hagyományosan a törzs két fő ágának a szabadon élő, csillós epidermiszű örvényférgeket (Turbellaria) és az élősködő, csillótlan neodermiszű módosult kültakarójú laposférgeket (Neodermata) tekintik, de ez a praktikus felosztás nem tükrözi híven a taxonok tényleges rokonviszonyait. A módosult kültakarójú laposférgek ugyanis az örvényférgekből alakultak ki, tehát Turbellaria altörzs a Neodermata nélkül parafiletikus.
1. A törzs legelőször elkülönült csoportja a lánctelepes féregszerűeké (Catenulida) — amelyet a taxon hagyományos besorolásának megfelelően altörzsként szerepeltetünk. Ennek testvércsoportja a valódi örvényférgek (Rhabditophora) altörzse; ebbe tartozik az összes többi taxon. A lánctelepes féregszerűek egyetlen osztálya a lánctelepes férgeké (Catenulidea)
2. A valódi örvényférgek altörzsét két ágra bontják; ezek egyike a Macrostomorpha klád két renddel: 2.1. a Haplopharyngida rend egyetlen családja a Haplopharyngidae, 2.2. hidrafaló örvényféreg-alakúak (Macrostomida, 3 családdal).
3. A Macrostomorpha testvércsoportja a Trepaxonemata klád. Két ágának egyike az Amplimatricata altörzság két renddel: 3.1. a Prorhynchida rend egyetlen családja a Prorhynchidae, 3.2. ágasbelű örvényférgek (Polycladida) rendje két alrenddel: Acotylea, Cotylea.
4. A Trepaxonemata testvércsoportjából először a Gnosonesimida rend vált külön; ennek egyetlen családja a Gnosonesimidae. 5. Az összes többi taxont az Euneoophora klád egyesíti. Ennek egyk ága az egyenesbelű örvényférgek (Rhabdocoela) rendje két alrenddel: 5.1. Dalytyphloplanida, 3.2. Kalyptorhynchia.
6. Az egyenesbelű örvényférgek testvércsoportjában a Proseriata rend különült el először; a többi taxont az Acentrosomata klád egyesíti.
7. Az Acentrosomata kládot két ágra bontják. Az egyik ágban, azaz az Adiaphanida kládban három rend van: 7.1. Prolecithophora (öt családdal), 7.2. Fecampiida (öt családdal), 7.3. hármasbelű örvényférgek (Tricladida, három alrenddel) úgy, hogy közülük a hármasbelű örvényférge különültek el először.
8. Az Acentrosomata klád másik ága a Bothrioneodermata klád két kláddal: 8.1. örvényférgek (Bothrioplanida) rendje egyetlen családdal (Bothrioplanidae), 8.2. módosult kültakarójú laposférgek (Neodermata)
Ezek a taxonok tehát a módosult kültakarójú laposférgek (Neodermata) nélkül a hagyományos felosztás szerinti örvényférgek (Turbellaria) altörzs tagjai; a Neodermata pedig a másik hagyományos altörzs.
Megjelenésük, felépítésük
Egyszerű szerveződésű szövetes állatok. A legkisebbek mikroszkopikusak, a legnagyobbak 10 m-nél hosszabbak is lehetnek. Amint erre nevük is utal, a szélesen oválistól a megnyúlt szalagszerűig változatos alakú testük rendszerint — de messze nem mindig — lapított.
Lapított testfelépítés: Testük háti-hasi irányban lapított, innen ered a nevük
Kültakarójuk (epidermisz) elsődlegesen csillós, de az élősködő fajoké másodlagosan csillótlan, szinciciális szerkezetű, úgynevezett neodermisszé egyszerűsödött (Bevezetés). Testfalizomzatuk rendszerint három izomrétegből áll (Állatrendszertan): külső körkörös (cirkuláris), középső ferde (diagonális) és belső hosszanti (longitudinális).
Fejlődésük a bélcsíra állapotban rekedt meg úgy, hogy az ekto- és endoderma között már a mezoderma kezdeményei is fellelhetők bennük. Fontos jellemzőjük, hogy a külső és a belső hámréteg (az ekto- és az entoderma) közötti részt, tehát a testüreg helyét parenchimának nevezett, laza kötőszövet (extracelluláris mátrix) tölti ki. Ebben számos kicsiny hasadék figyelhető meg; utóbbiak összessége a skizocölóma, ami a csírafejlődés blasztula stádiumában kialakult elsődleges testüreg (blasztocölóma) maradványa (Urania). A lánctelepes féregszerűek (Catenulida) egyes taxonjaiban a parenchima folyékony mátrixszá alakult, így ezek lényegében visszakapták elsődleges testüregüket (blasztocölóma) (Állatrendszertan).
Testük soha nem szelvényezett, de a galandférgek teste különböző méretű ízekre tagolt.
Más testüreg nélküli állatoktól (pl. csalánozók) eltérően specializált szerveik alakultak ki egyes életfolyamatok (emésztés, anyagszállítás, kiválasztás) ellátására. Ebből valószínűsíthető, hogy őseik testüreges állatok voltak; szervezetük másodlagosan egyszerűsödött jelenlegi, kezdetlegesnek tűnő formájába.
Keringési rendszerük nincs; ennek szerepét a skizocölóma, esetleg a bélcsatorna látja el. Kiválasztó szerveik az úgynevezett elővesécskék (protonefrídiumok), amelyeknek a galandférgek kivételével elsődlegesen az ozmoregulációban van szerepe. Anyagcseréjük nitrogéntartalmúm melléktermékeit ammónium-ionokként nagyrészt a testfalon át adják le (Állatrendszertan).
Ivarszerveik bonyolultak: mind a hím, mind a női ivarvezetékhez járulékos részek (például héjmirigyek) kapcsolódnak. Kivezető rendszereik is komplexek. Az ősibb csoportok (Catenulida, Macrostomorpha speriumai ostor nélküliek, a legtöbb faj hím ivarsejtjeit azonban két ostor hajtja.
Feje és szeme is lehet: Némelyik laposféregnek van egyszerű feje és szemfoltja,
amivel a fényt érzékeli – például a planáriának.
Amíg a többi állat petesejtje endolecitális típusú, azaz a szikanyagot maga a petesejt tárolja, addig a laposférgek nagy többségének (Euneoophora klád) petesejtje ektolecitális, tehát a szikanyag a petesejt körül, a sziksejtekben (vitellocitákban) halmozódik fel. Akárcsak a kerekesférgeknél (Rotifera), ezek női ivarmirigyei is két részből állnak: a petesejteket (germocitákat, oocitákat) létrehozó petefészekből (germárium, ovárium) és a sziksejteket képző szikmirigyből (vitellárium); ezek együttese a germovitellárium. Ha van párzószervük (stylet, cirrus), az roppant különböző felépítésű lehet. A hím- és a női ivarnyílás (gonopórus) lehet közös, de teljesen különálló is (Állatrendszertan).
Kültakarójuk
A laposférgek kültakarója egyrétegű, el nem szarusodó hengerhám. Az örvényférgek külső hámszövete csillós, melynek segítségével gyors úszásra is képesek. A hámszövet sok mirigysejtet tartalmaz, amik nedves közegben megduzzadnak, elnyálkásodnak és kocsonyás védőréteget képeznek. A hámszövet összenő, működési egységet alkot az alatta lévő simaizomszövettel: ez a bőrizomtömlő. Ez teszi lehetővé féregmozgásukat, ami azonban egyes, élősködő csoportjaikban teljesen visszafejlődött. A bőrizomtömlőhöz kapcsolódó további simaizomkötegek mozgásukat erőteljesebbé, hatékonyabbá teszik.
Táplálkozásuk, anyagcseréjük