Az Amoebozoa nagy taxonómiai csoport, mintegy 2400 amőboid protisztafajjal, melyek gyakran ujjszerű, lebenyes állábakkal és csőszerű mitokondriális cristákkal rendelkeznek. A 2010-es évektől már nem támogatott hagyományos besorolási sémák az Amoebozoát a Protista vagy a Protozoa ország törzseként sorolják be. A Nemzetközi Protisztológustársaság besorolatlan „szupercsoport”-nak tartja fenn az eukariótákon belül. A molekuláris genetikai analízis szerint az Amoebozoa monofiletikus, így klád. Az eukarióták filogenetikai fáiról szóló modern tanulmányok szerint az Opisthokonta, egy, az állatokat és gombákat és számos más, összesen 300 egysejtűfajt tartalmazó kládot tartalmazó csoport testvércsoportja. Az Amoebozoa és az Opisthokonta gyakran szerepel együtt magas szintű taxonban, melyet Unikonta, Amorphea vagy Opimoda néven is neveznek.
Az Amoebozoa sok ismert amőboid élőlényt tartalmaz, például a Chaost, az Entamoebát, Pelomyxát és az Amoebát is. Az Amoebozoa tagjai lehetnek héjasak vagy csupaszok, és a sejtek rendelkezhetnek ostorral. Édes-, tengervízben, mohákban és avarban is előfordulnak szabadon élő fajok. Néhányuk parazitaként vagy szimbiontaként él más élőlényekben, és egyesekről ismert, hogy betegséget okoz emberekben vagy más élőlényekben.
Bár a legtöbb fajuk egysejtű, a csoportnak része néhány nyálkagombaklád, melyek többsejtű életszakasszal is rendelkeznek, mely alatt az amőboid sejtek együtt maradnak többszöri sejtosztódás után plazmódiumot alkotva, vagy a sejtes nyálkagombák esetén aggregátumot képeznek.
Fajai mérete igen széles skálán van: egyesek csak 10-20 µm-esek, míg mások a legnagyobb protozoonok közt vannak. Az Amoeba proteus, mely akár 800 μm hosszú is lehet, gyakran szerepel iskolákban és laboratóriumokban modellszervezetként például a méretük miatt. A többmagvú amőbák, például a Chaos és a Pelomyxa hossza elérheti a néhány millimétert, és néhány többsejtű faj, például a Fuligo septica nyálkagomba területe akár néhány négyzetméter is lehet.
Morfológia bélyegkép|Egy Mayorella génuszba tartozó amőba (Amoebozoa, Discosea)
Az Amoebozoa nagy, sokszínű csoport, de számos jellemző sok tagjában megvan. Sejtjeik általában egy szemcsés központi endoplazmára és egy tiszta külső ektoplazmára bonthatók. Mozgásuk során az endoplazma előre-, az ektoplazma hátrahalad a sejt külseje mentén. Sok fajuknak ekkor egyértelműen meghatározott elülső és hátulsó oldaluk van, és monopodiális formájúak lehetnek, ahol az egész sejt egyetlen állábként működik. A nagy állábak számos részre, úgynevezett alállábakra (szubpszeudopódium) válhatnak szét, melyek egy bizonyos hosszig kinyúlnak, majd visszahúzódnak mozgás, vagy táplálékbevitel végett. Egy sejt akár több fő állábat is képezhet, melyeken keresztül a sejt belsejének egésze a haladás irányába mozog. Ezek többé-kevésbé csőszerűek, és nagyrészt endoplazmával telítettek. A sejt tömege egy vezető állábba kerül, és a többi végül visszahúzódik, kivéve az élőlény irányváltoztatása esetén.
Bár legtöbb tagjuk „csupasz”, mint például az Amoeba- vagy a Chaos-fajok, vagy laza, kis pikkelyekből álló burokba burkolóznak, mint a Cochliopodium vagy a Korotnevella, az Arcellinida rend tagjai rideg héjakat alkotnak, melyeken egyetlen nyílás van, amelyen át az állábak létrejönnek. Ezek szerves anyagokból történő szekrécióval, mint például az Arcella esetén, vagy összegyűjtött részecskék összeállásából jöhetnek létre, mint a Difflugia esetén.
Az Amoebozoa-sejtek mitokondriumai általában elágazó tubuláris cristákkal rendelkeznek. Azonban az anoxiás vagy mikroaerofil környezethez adaptált Archamoebae nem rendelkezik mitokondriumokkal.
Csoportosítás
Az Amoebozoa helye az eukarióták közt A molekuláris genetika szerint az Amoebozoa az állatok és gombák testvércsoportja, mely e csoportok elválása után vált el tőlük, ahogy az alábbi diagram is szemlélteti:
Az Amoebozoa és az Opisthokonta hasonlóságai vezettek ahhoz a feltételezéshez, hogy külön kládot alkotnak. Thomas Cavalier-Smith az „unikontok” (Unikonta) nevet javasolta ezen ágnak, melynek őse egy alapi testtel és az abból kiinduló ostorral rendelkeztek. Azonban bár az Amoebozoa–Opisthokonta kapcsolatot támogatják a források, a későbbi munkák szerint az egyostorúős-hipotézis hamis. A Revised Classification of Eukaryotes (2012) című munkában Adl és társai javasolták az Amorphea elnevezést egy hasonló összetételű kládra, mely a Diaphoretickes testvércsoportja. A későbbi munkák az Amorpheát a Malawimonasszal és a Collodictyonidaeval helyezik egy kládba, melynek neve Opimoda, mely az egyik leghamarabb különváló rendszertani csoport – a másik a Diphoda.
Altörzsek az Amoebozoában: Lobosa és Conosa A hagyományos rendszertanok a lebenyes állábú Amoebozoa-tagokat a Lobosa osztályba helyezték, az ezen kívüli tagokat a Sarcodina (Rhizopoda) csoportba, de ezekről kiderült, hogy nem természetes csoportok. A szerkezeti és genetikai tanulmányok a Percolozoát és néhány Archamoebae-csoportot független csoportnak nyilvánítottak. Az rRNS-alapú törzsfák szerint ezek képviselői függetlenek a többi amőbától, és az eukarióták fejlődésének elején váltak ki, ahogy a legtöbb nyálkagomba is.
Azonban a Cavalier-Smith és Chao által 1996-ban közölt módosított törzsfák szerint a Lobosa többi tagja monofiletikus csoportot alkot, melynek az Archamoebae és Mycetozoa közeli rokona, de a Percolozoa nem. Ezenkívül létrehozták az Amoebozoát, mely a Lobosa és az új Conosa altörzseket tartalmazza, mely magában foglalja az Archamoebaet és a Mycetozoát.
A legújabb molekuláris genetikai adat az Amoebozoa Lobosára és Conosára való feloszthatósága mellett van. Cavalier-Smith és munkatársai definíciója szerint előbbi nagyrészt a klasszikus Loboseából – ostor nélküli, lebenyes állábú amőbák (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflungia stb.) áll. Utóbbit amőboid és ostoros sejtek egyaránt alkotják, jellemzően csúcsosabb vagy elágazó állábakkal (Archamoebae, Mycetozoa).
Filogenetika, taxonómia Cavalier Smith, Chao és Lewis 2016-os, valamint Silar 2016-os tanulmánya alapján. Szintén a legutóbbi filogenetika szerint a Lobosa parafiletikus: a Conosa a Cutosea testvércsoportja.
Az Amoebozoa törzsfája
Amoebozoa phylum Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975] Discosea cladus Cavalier-Smith 2004 stat. nov. Adl et al. 2018 ?Stereomyxida ordo Grell 1971 ?Stygamoebida ordo Smirnov & Cavalier-Smith 2011 Centramoebia classis Cavalier-Smith et al. 2016 Centramoebida ordo Rogerson & Patterson 2002 em. Cavalier-Smith 2004 Himatismenida ordo Page 1987 [Cochliopodiida] Pellitida ordo Page 1987 [Cochliopodiida] Flabellinia osztály Smirnov & Cavalier-Smith 2011 em. Kudryavtsev et al. 2014 Thecamoebida ordo Schaeffer 1926 em. Smirnov & Cavalier-Smith 2011 Dermamoebida ordo Cavalier-Smith 2004 em. Smirnov & Cavalier-Smith 2011 Vannellida ordo Smirnov et al. 2005 Dactylopodida ordo Smirnov et al. 2005 Tevosa cladus Kang et al. 2017 Tubulinea cladus Smirnov et al. 2005 stat. nov. Adl et al. 2018 Corycidia osztály Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018 Trichosida ordo Moebius 1889 Microcoryciidae familia de Saedeleer 1934 Echinamoebia classis Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Adl et al. 2018 Echinamoebida ordo Cavalier-Smith 2004 em. 2011 Elardia classis Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018 Leptomyxia subclassis Cavalier-Smith 2016 Leptomyxida ordo Pussard & Pons 1976 em. Page 1987 Eulobosia subclassis Cavalier-Smith 2016 Euamoebida ordo Lepşi 1960 em. Cavalier-Smith 2016 Arcellinida ordo Kent 1880 Evosea cladus Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018 Cutosa cladus Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cutosea cladus Cavalier-Smith 2016 Squamocutida ordo Cavalier-Smith 2016 Conosa subphylum Cavalier-Smith 1998 stat. nov. Archamoebae infraphylum Cavalier-Smith 1993 stat. n. 1998 Archamoebea classis Cavalier-Smith 1983 stat. n. 2004 Tricholimacidae familia Cavalier-Smith 2013 Endamoebidae familia Calkins 1926 Entamoebida ordo Cavalier-Smith 1993 Pelobiontida ordo Page 1976 emend. Cavalier Smith 1987 Semiconosia infraphylum Cavalier-Smith 2013 Variosea classis Cavalier-Smith et al. 2004 ?Flamellidae ordo Cavalier-Smith 2016 ?Holomastigida ordo Lauterborn 1895 [Artodiscida Cavalier-Smith 2013] Phalansteriida ordo Hibberd 1983 Ramamoebida ordo Cavalier-Smith 2016 Profiliida ordo Kang et al. 2017 [Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 em. Shadwick & Spiegel 2012] Fractovitellida ordo Lahr et al. 2011 em. Kang et al. 2017 superclassis Mycetozoa ordo de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873 Dictyostelea classis Hawksworth et al. 1983 Acytosteliales ordo Baldauf, Sheikh & Thulin 2017 Dictyosteliales ordo Lister 1909 em. Olive 1970 Ceratiomyxomycetes classis Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983 Protosporangiida ordo Shadwick & Spiegel 2012 Ceratiomyxida ordo Martin 1961 ex Farr & Alexopoulos Myxomycetes classis Link 1833 em. Haeckel 1866 Lucisporomycetidae subclassis Leontyev et al. 2019 Cribrarianae superordo Leontyev 2015 Cribrariales ordoMacbr. 1922 Trichianae superordo Leontyev 2015 Reticulariales ordo Leontyev 2015 Liceales ordo Jahn 1928 Trichiales ordo Macbride 1922 Columellomycetidae subclassis Leontyev et al. 2019 ?Echinosteliopsidales ordo Shchepin et al. Echinostelianae superordo Leontyev 2015 Echinosteliales ordo Martin 1961 Stemonitanae superordo Leontyev 2015 [Fuscisporida Cavalier-Smith 2012] Clastodermatales ordo Leontyev 2015 Meridermatales ordo Leontyev 2015 Stemonitales ordo Macbride 1922 Physarales ordo Macbride 1922
Fosszíliák A világszerte talált vázaalakú mikrofosszíliák (VAM) szerint az Amoebozoa a neoproterozoikum óta létezik. A fosszilis Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata és Hemisphaeriella ornata mintegy 750 millió éves sziklákból ismert. Mindhárom VAM félgömb alakú, üreggel és szabályos betüremkedésekkel, melyek a modern héjas amőbákra hasonlítanak. Például a P. athanata hasonlít a létező Arcella génuszra.
Humán patogén amőbák listája Entamoeba histolytica Acanthamoeba Balamuthia mandrillaris Endolimax
Meiózis Az Acanthamoeba genomszekvenciájából kiderült, hogy az ivaros eukarióták meiózisában szerepet játszó gének ortológjai vannak benne jelen. E gének közé tartoznak az Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh és az Mlh. Ez alapján lehetséges, hogy az Acanthamoeba képes meiózisra és ivaros szaporodásra.
Az ivarosan szaporodó eukariótákban a homológ rekombináció (HR) általában meiózis során történik. Egy meiózisspecifikus rekombináz, a Dmc1 szükséges a hatékony meiotikus HR-hez, és a Dmc1 kifejeződik az Entamoeba histolyticában. A tisztított Dmc1 az E. histolyticából preszinaptikus szálakat alkot, és katalizálja az adenozin-trifoszfát-dependens homológ DNS-párososdást és DNS-szálcserét legalább néhányezer bázispáron át. A DNS-párosodást és szálcserét segíti az eukarióta meiózisspecifikus rekombinációs segédfaktor, a Hop2-Mnd1. E folyamatok fontosak a meiotikus rekombinációhoz, így feltehetően az E. histolytica esetén is történik meiózis.
Az Entamoeba invadensszel foglalkozó tanulmányok szerint a tetraploid egymagvú trofozoita négymagvú cisztává válásakor a homológ rekombináció nagyobb mértékű. A meiotikus rekombináció fő lépéseihez kapcsolódó funkciókkal rendelkező gének expressziója növekszik a cisztaképzéskor is. Ezek, valamint az E. histolyticáról szóló tanulmányok alapján lehetséges a meiózis jelenléte az Entamoebában. Egy genetikai összehasonlítás szerint a meiózis jelen lehet minden főbb Amoebozoa-csoportban.
Humán egészség Az amőbiázis, más néven entamőbiázis az Entamoeba csoportba tartozó amőbák okozta fertőzés. A tünetek Entamoeba histolytica-fertőzés esetén a leggyakoribbak. Lehet tünetmentes, de jelentkezhet enyhe vagy súlyos tünetekkel. Tünetei közé tartoznak a hasfájás, hasmenés, dizentéria vagy a súlyos, nekrózissal és perforációval jelentkező colitis. A perforáció okozhat peritonitist is. Az érintettek anémiát is kaphatnak vérveszteség miatt.
Oka és diagnózisa