mini|250x250px|Četiri od 14 vrsta zeba pronađenih na otočju Galápagos, za koje se smatra da su evoluirale putem adaptivne radijacije koja je diverzificirala oblike njihovih kljunova, omogućujući im iskorištavanje različitih izvora hrane.

U evolucijskoj biologiji, adaptivna radijacija je proces u kojem se organizmi brzo diverzificiraju od jedne vrste pretka u mnoštvo novih oblika, osobito kada promjena u okolišu stvori nove dostupne resurse, izmijeni biotičke interakcije ili otvori nove ekološke niše. Počevši od jednog pretka, ovaj proces rezultira specijacijom i fenotipskom prilagodbom niza vrsta koje pokazuju različite morfološke i fiziološke osobine. Prototipski primjer adaptivne radijacije je specijacija zeba na Galápagosu ("Darwinove zebe"), no slični primjeri su poznati diljem svijeta.

Značajke Četiri značajke mogu se koristiti za identifikaciju adaptivne radijacije:

Zajedničko podrijetlo sastavnih vrsta: specifično, nedavno podrijetlo. Važno je napomenuti da to nije isto što i monofilija, u kojoj su uključeni svi potomci zajedničkog pretka. Korelacija fenotipa i okoliša: značajna povezanost između okoliša te morfoloških i fizioloških osobina koje se koriste za iskorištavanje tih okoliša. Korisnost osobine: prednosti u performansama ili prilagođenošću (fitnessu) koje osobine pružaju u odgovarajućim okolišima. Brza specijacija: prisutnost jednog ili više proboja u nastanku novih vrsta otprilike u vrijeme kada su ekološka i fenotipska divergencija u tijeku.

Uvjeti Smatra se da adaptivne radijacije pokreću promjene u ekosustavu koje stvaraju nove mogućnosti za prilagodbe ili nove adaptivne zone. Uzroci takvih novih mogućnosti unutar ekosustava mogu biti gubitak antagonista (kompetitora ili predatora), evolucija ključne fenotipske inovacije ili disperzija u novi okoliš. Bilo koja od ovih novih ekoloških mogućnosti ima potencijal rezultirati povećanjem veličine populacije i opuštanjem stabilizirajuće (ograničavajuće) selekcije. Budući da je genetička raznolikost pozitivno korelirana s veličinom populacije, proširena populacija imat će veću genetičku raznolikost u usporedbi s populacijom predaka. Sa smanjenom stabilizirajućom selekcijom, fenotipska raznolikost također se može povećati. Osim toga, intraspecijska kompeticija će se pojačati, potičući divergentnu selekciju za korištenje šireg raspona resursa. Ovo ekološko oslobađanje pruža potencijal za ekološku specijaciju, a time i adaptivnu radijaciju.

Zauzimanje novog staništa može se dogoditi pod sljedećim uvjetima:

Otvorilo se novo stanište: vulkan, na primjer, može stvoriti novo tlo usred oceana. To je slučaj na mjestima poput Havaja i Galápagosa. Za vodene vrste, formiranje velikog novog jezerskog staništa moglo bi poslužiti istoj svrsi; tektonski pokreti koji su oblikovali Istočnoafrički rasjed, što je u konačnici dovelo do stvaranja Jezera Velike rasjedne doline, primjer su toga. Pojava masovnog izumiranja mogao bi učinkovito postići isti rezultat, otvarajući niše koje su prethodno zauzimale vrste koje više ne postoje. Novo stanište je relativno izolirano. Kada vulkan eruptira na kopnu i uništi obližnju šumu, vjerojatno je da će kopnene biljne i životinjske vrste koje su živjele u uništenom području ponovo kolonizirati šumu bez značajnije evolucije. Međutim, ako je novonastalo stanište izolirano, vrste koje ga koloniziraju vjerojatno će biti donekle nasumični i rijetki pridošlice. Novo stanište ima veliki broj slobodnih niša u ekosustavu. Rijetki kolonizator može se adaptivno raširiti u onoliko oblika koliko ima dostupnih niša.

Veza s masovnim izumiranjima Studija iz 2020. godine otkrila je da ne postoji izravna uzročna veza između proporcionalno najusporedivijih masovnih radijacija i masovnih izumiranja u smislu "istovremene pojave vrsta", što značajno osporava hipotezu o "kreativnim masovnim izumiranjima".

Primjeri

Darwinove zebe Darwinove zebe na otočju Galápagos predstavljaju teorijski model za proučavanje adaptivne radijacije. Danas predstavljene s otprilike 15 vrsta, Darwinove zebe su endemi Galápagosa, poznate po prilagodbi na specijalizirano hranjenje (iako se jedna od vrsta, kokosova zeba (Pinaroloxias inornata), ne nalazi na Galápagosu, već na otoku Cocos južno od Kostarike). Darwinove zebe zapravo nisu zebe u pravom smislu, već su članovi porodice Thraupidae, a potječu od jednog pretka koji je stigao na Galápagos s kopna Južne Amerike prije otprilike 3 milijuna godina.

Izuzev kokosove zebe, svaka vrsta Darwinovih zeba općenito je široko rasprostranjena na Galápagosu i ispunjava istu nišu na svakom od otoka. Za zebe koje se hrane na tlu, ta niša je prehrana sjemenkama, te imaju debele kljunove kako bi olakšale konzumaciju tih tvrdih materijala. Te su zebe dodatno specijalizirane za jedenje sjemenki određene veličine: velika zemna zeba (Geospiza magnirostris) najveća je vrsta Darwinovih zeba i ima najdeblji kljun za lomljenje najtvrđih sjemenki, mala zemna zeba (Geospiza fuliginosa) ima manji kljun za jedenje manjih sjemenki, a srednja zemna zeba (Geospiza fortis) ima kljun srednje veličine za optimalnu konzumaciju sjemenki srednje veličine. Postoji i određeno preklapanje: na primjer, najrobusnije srednje zemne zebe mogu imati kljunove veće od onih najmanjih velikih zemnih zeba. Zbog tog preklapanja ponekad može biti teško razlikovati vrste vizualno, iako im se i pjev razlikuje. Ove tri vrste često se pojavljuju simpatrijski, a tijekom kišne sezone na Galápagosu, kada je hrane u izobilju, slabo se specijaliziraju i jedu istu, lako dostupnu hranu. Znanstvenici nisu razumjeli zašto im kljunovi izgledaju toliko ekstremno prilagođeni točon određenom tipu sjemenki sve dok Peter i Rosemary Grant nisu detaljno proučili njihovo ponašanje u hranjenju tijekom duge sušne sezone i otkrili da, kada je hrana oskudna, zebe koriste svoje visoko specijalizirane kljunove kako bi jele upravo one sjemenke za koje su najbolje prilagođene kako bi izbjegle gladovanje.

I ostale zebe na Galápagosu su jedinstveno prilagođene za svoju specifičnu nišu na sličan način. Kaktusove zebe (rod Geospiza) imaju nešto duže kljunove od zemnih zeba, koji služe dvostrukoj svrsi: omogućuju im hranjenje nektarom i peludom kaktusa Opuntia dok te biljke cvjetaju, a ostatak godine hrane se sjemenkama. Zebe pjevice (rod Certhidea) imaju kratke, šiljate kljunove prilagođene za jedenje kukaca. Djetlić-zeba (Camarhynchus pallidus) ima tanak kljun kojim kljuca drvo u potrazi za kukcima. Ta vrsta zabe ponekad koristi i male grančice kako bi dosegla plijen unutar drva, što je čini jednom od rijetkih životinja koje koriste alate.

Mehanizam kojim su se zebe u početku diverzificirale još uvijek je područje aktivnog istraživanja. Jedna od pretpostavki je ta da su Darwinove zebe prošle kroz proces neadaptivne, alopatrijaske specijacije na odvojenim otocima arhipelaga, tako da su, kada su se ponovno susrele na nekim otocima, mogle održati reproduktivnu izolaciju. Jednom kada su se pojavile simpatrijski, favorizirana je specijalizacija po slobodnim nišama u ekosustavu kako bi se različite vrste što manje izravno natjecale za resurse. Taj drugi, simpatrijski događaj bio je adaptivna radijacija.

Ciklidi Velikih afričkih jezera Haplokromini ciklidi u Velikim jezerima Istočnoafričkog rasjeda (osobito u jezerima Tanganjika, Malavi i Viktorija) čine suvremeni primjer adaptivne radijacije s najviše vrsta. Smatra se da u tim jezerima živi oko 2000 različitih vrsta ciklida, koje obuhvaćaju širok raspon ekoloških uloga i morfoloških karakteristika. Ciklidi u ovim jezerima ispunjavaju gotovo sve uloge koje inače ispunjavaju mnoge riblje porodice, uključujući uloge i predatora i strvinara i biljojeda, s različitim zubalima i oblicima glave koji odgovaraju njihovim prehrambenim navikama. U svakom slučaju, radijacijski događaji stari su samo nekoliko milijuna godina, što visoku razinu specijacije čini posebno zanimljivom znanstvenicima. Za ovoliku bioraznolikost vjerojatno je odgovorno više čimbenika: specijalizaciji je vjerojatno izizetno pogodovala dostupnost većeg broja slobodnih niša u ekosustavu, budući da je u jezerima prisutno malo drugih ribljih taksona (što znači da je simpatrijska specijacija bila najvjerojatniji mehanizam za početnu specijalizaciju). Također, stalne promjene razine vode u jezerima tijekom pleistocena (koje su često pretvarale najveća jezera u nekoliko manjih) vjerojatno su stvorile uvjete za sekundarnu alopatrijsku specijaciju.

Ciklidi jezera Tanganjika Jezero Tanganjika je mjesto iz kojeg potječu gotovo sve familije ciklida u istočnoj Africi (uključujući i riječne i jezerske vrste). Zbog toga vrste u jezeru čine jedan jedini događaj adaptivne radijacije, ali ne tvore jedan monofiletski kladus. Također, Jezero Tanganjika sadrži najmanje vrsta od sva tri najveća afrička Velika jezera, sa samo oko 200 vrsta ciklida; međutim, ti su ciklidi morfološki divergentniji i ekološki različitiji od svojih pandana u jezerima Malavi i Viktorija, što je rezultat starije faune ciklida jezera Tanganjika. Smatra se da je jezero Tanganjika nastalo prije 9–12 milijuna godina, što postavlja gornju granicu starosti faune ciklida u jezeru. Mnogi ciklidi iz Tanganjike žive vrlo specijaliziranim načinom života. Divovski ili carski ciklid (Boulengerochromis microlepis) je ribojed koji se često svrstava među najveće ciklide (iako se za tu titulu natječe s južnoameričkim Cichla temensis). Smatra se da se divovski ciklidi mrijeste samo jednom, razmnožavajući se u trećoj godini i braneći svoje mlade dok ne dosegnu veliku veličinu, nakon čega umiru od gladi. Tri vrste roda Altolamprologus također su ribojedi, ali s bočno stisnutim tijelima i debelim ljuskama koje im omogućuju da progone plijen u uske pukotine u stijenama bez oštećenja kože. Plecodus straeleni je razvio velike, neobično zakrivljene zube koji su dizajnirani za struganje ljuski s bokova drugih riba, jer su ljuske njegov glavni izvor hrane. Gnathochromis permaxillaris posjeduje velika usta s izbočenom gornjom usnom i hrani se otvarajući usta prema dolje na pjeskovito dno jezera, usisavajući male beskralježnjake. Brojni ciklidi iz Tanganjike su "školjkaši", što znači da parovi polažu i oplođuju svoja jaja unutar praznih ljuštura na dnu jezera. Lamprologus callipterus je jedinstvena vrsta koja se mrijesti u ljušturama, s mužjacima dugim 15 cm koji skupljaju kolekcije ljuštura i čuvaju ih u nadi da će privući ženke (duge oko 6 cm) da polože jaja u te ljušture. Ovi dominantni mužjaci moraju braniti svoje teritorije od tri vrste suparnika: (1) drugih dominantnih mužjaka koji žele ukrasti ljušture; (2) mlađih, "šuljajućih" mužjaka koji žele oploditi jaja na teritoriju dominantnog mužjaka; i (3) sićušnih, 2–4 cm "parazitskih patuljastih" mužjaka koji također pokušavaju uletjeti i oploditi jaja na teritoriju dominantnog mužjaka. Ovi parazitski patuljasti mužjaci nikada ne narastu do veličine dominantnih mužjaka, a muški potomci dominantnih i parazitskih patuljastih mužjaka u 100% slučajeva izrastu u oblik svojih očeva. Osim ovih primjera, postoji i niz drugih visoko specijaliziranih ciklida iz Tanganjike, uključujući i one prilagođene životu u otvorenim vodama jezera do dubine od 200 m.

Ciklidi jezera Malavi