Homo erectus ("uspravni čovjek" od ) izumrla je vrsta hominina koja je živjela tijekom cijelog pleistocena. Prvi put pojavljuje se u fosilnim zapisima prije 1,9 milijuna godina, dok su najmlađi fosilni ostaci stari 143.000 godina. Ova vrsta prvi se put pojavila u Africi i kasnije proširila do Gruzije, a istočno sve do Indije, Šri Lanke, Kine i Jave.Chauhan, Parth R. (2003.) "Distribution of Acheulian sites in the Siwalik region" in An Overview of the Siwalik Acheulian & Reconsidering Its Chronological Relationship with the Soanian – A Theoretical Perspective. assemblage.group.shef.ac.uk
Još uvijek postoje nesuglasice oko klasifikacije, podrijetla i potomstva Homo erectusa, s dvije alternativne klasifikacije: H. erectus bi mogao biti istovjetna vrsta Homo ergasteru, i izravni predak kasnijih hominina Homo heidelbergensisa, Homo neanderthalensisa, i Homo sapiensa; ili bi mogao biti zasebna azijska vrsta, odvojena od afričkog Homo ergastera.See overview of theories on human evolution.Klein, R. (1999). The Human Career: Human Biological and Cultural Origins. Chicago: University of Chicago Press, .
Neki palaeoantropolozi smatraju da je H. ergaster jednostavno afrička varijanta Homo erectusa. Stoga se ponekad koristi pojam "Homo erectus sensu stricto" za azijsku varijantu H. erectusa i "Homo erectus sensu lato" za širu skupinu varijanti koja obuhvaća i afričke populacije (H. ergaster) i azijske populacije.Suwa G; Asfaw B; Haile-Selassie Y; White T; Katoh S; WoldeGabriel G; Hart W; Nakaya H; Beyene Y (2007). "Early Pleistocene Homo erectus fossils from Konso, southern Ethiopia". Anthropological Science 115 (2): 133. doi:10.1537/ase.061203
Podrijetlo mini|lijevo|250px|Lubanja Homo erectusa u Natural History Museumu, Ann Arbor u Michiganu Prva hipoteza o podrijetlu Homo erectusa je ta da se pojavio u Africi, a zatim migrirao prema Euroazijskom kontinentu tijekom ranog pleistocena (prije oko 2 milijuna godina), vjerojatno u razdobljima povoljnih klimatskih uvjeta koji su učinili Saharu gostoljubivim područjem (tzv. teorija saharske pumpe). Prešavši Saharu, proširio je svoje stanište cijelim Starim svijetom. Fosilni ostaci stari od 1,8 do 1 milijun godina pronađeni su u Africi (u blizini jezera Turkana i klancu Olduvai), Gruziji, Indoneziji (npr. Sangiran u središnjoj Javi i Trinil u istočnoj Javi), Vijetnamu, Kini (npr. Shaanxi) i Indiji. Druga hipoteza predviđa evolutivni razvoj Homo erectusa najprije u Euroaziji iz koje je kasnije migrirao u Afriku. Ova se hipoteza temelji na činjenici da su najstariji ostaci Homo erectusa pronađeni izvan Afrike oni na kavkaskom lokalitetu Dmanisi, u Gruziji, stari od 1,85 do 1,77 milijuna godina, što je jednaka ili čak veća starost od prvih fosilnih ostataka iste vrste u Africi. Najstariji nalazi u Dmanisiju su 73 kamena sječiva i 34 fragmenata kostiju koji još nisu sa sigurnošću pripisani točno određenoj vrsti.Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (26): 10432. doi:10.1073/pnas.1106638108New discovery suggests Homo erectus originated from Asia, Dnaindia.com. Pristupljeno 8. lipnja 2011.
Otkriće
Nizozemski paleoantropolog i geolog Eugène Dubois, koji je bio posebno fasciniran Darwinovom teorijom evolucije čovjeka, krenuo je 1886. godine u Aziju u potragu za fosilnim ostacima ljudskih predaka. Azija se u ono doba smatrala, protivno Darwinovom mišljenju, kolijevkom čovječje evolucije. Godine 1891., njegova je skupina otkrila fosilne ostatke nove ljudske vrste na otoku Javi u tadašnjoj Nizozemskoj istočnoj Indiji (danas Indoneziji). Na temelju svoda lubanje i bedrene kosti sličnoj Homo sapiensovoj, pronađenoj na obali rijeke Solo, na lokalitetu Trinil, u istočnoj Javi, opisao je novu vrstu i nadjenuo joj ime Pithecanthropus erectus (od grčkog: πίθηκος - "majmun", i ἄνθρωπος - "čovjek"). Kasnije se utvrdilo da se radi o Homo erectusu).
Njegovo otkriće postalo je poznato u svijetu kao Javanski čovjek. Kanadski paleoantropolog Davidson Black prvi je opisao ostatke donjeg kutnjaka pronađenog u Kini 1921. godine, za kojeg je tvrdio da pripada novoj vrsti nazvanoj Sinanthropus pekinensis(od sino-, grčki: Σίνα= "Kina" i latinskog: pekinensis= "pekinški"), pomaknuvši mjesto potrage za fosilima ljudskih predaka na Kinu. U Kini su, naime, pronađeni neki od najspektakularnijih ostataka Homo erectusa ikad. Njemački antropolog Franz Weidenreich iznimno je detaljno opisao pronađeni materijal u nekoliko monografija objavljenim u znanstvenom časopisu Palaeontologica Sinica (serija D).
Gotovo svi originalni uzorci onog doba izgubljeni su tijekom Drugog svjetskog rata, međutim, originalni Weidenreichovi kalupi pronađenih kostiju sačuvani su u American Museum of Natural History|American Museumu of Natural History u New Yorku i u Institutu za paleontologiju kralježnjaka i paleoantropologiju u Pekingu i smatraju se pouzdanim dokazima.
Tijekom cijelog 20. stoljeća, antropolozi su vodili diskusije o ulozi H. erectusa u čovječjoj evoluciji. U prvim godinama 20. stoljeća, na temelju otkrića u Kini i na Javi, gotovo svi stručnjaci vjerovali su da su prvi moderni ljudi evoluirali u Aziji. Rijetki prirodoslovci, među kojima se ističe Charles Darwin, hipotizirali su da prvi čovječji preci potječu iz Afrike. Darwin je ukazivao na to da čimpanze i gorile, najbliži čovjekovi srodnici, žive samo u Africi.
Od 1950-ih do 1970-ih godina veliki broj nalaza dobro očuvanih fosila iz Istočne Afrike, pružio je dokaze da najstariji hominini potječu odavde. Danas se smatra da je Homo erectus potomak starijih rodova kao Ardipithecusa iliAustralopithecusa, ili potomak ranih vrsta roda Homo kao Homo habilisa ili Homo ergastera. H. habilis i H. erectus postojali su istovremeno tisućama godina, te je vjerojatnije da predstavljaju odvojene evolutivne linije koje dijele zajedničkog pretka.
Arheolozi John T. Robinson i Robert Broom dali su ime Telanthropus capensis vrsti kojoj su pripadali ostaci otkriveni 1950-ih, za koju se danas zna da pripadaju Homo erectusu.Robinson, J. T. (1953). "The Nature of Telanthropus capensis". Nature 171 (4340): 33. doi:10.1038/171033a0 Robinson je u rujnu 1949. otkrio fragment čeljusti u Swartkransu, u Južnoj Africi. Godine 1957., došlo je do prijedloga da se vrsta preimenuje u Homo erectus i Robinson pristaje 1961. mini|250px|Fosilna lubanja D2700 i čeljust D2735, dva od nekoliko fosilnih ostataka otkrivenih na lokalitetu Dmanisi u Gruziji Lubanja Tchadanthropusa uxorisa, koju je 1961. otkrio francuz Yves Coppens u Čadu, najraniji je čovjekov fosilni ostatak otkriven na sjeveru Afrike. Prema riječima otkrivatelja, ovaj je fosil "bio toliko nagrizen erozijom pijeska nošenim vjetrom da se činilo da pripada australopiteku, mnogo primitivnijem rodu hominida". Premda su neki u početku klasificirali ove ostatke kao vrstu H. habilis, danas seTchadanthropus uxoris ne smatra više važećim taksonom i stručnjaci ga klasifixiraju kao H. erectus.
Homo erectus georgicus Homo erectus georgicus (gruzijski: ქართველი ადამიანი) je ime koje se ponekad koristi za podvrstu Homo erectusa čiji su fosilni ostaci otkriveni na lokalitetu Dmanisi u Gruziji. Iako je u početku predloženo da se klasificira kao odvojena vrsta, danas je klasificiran unutar vrste H. erectus.Lordkipanidze D, Jashashvili T, Vekua A, Ponce de León MS, Zollikofer CP, Rightmire GP, Pontzer H, Ferring R, Oms O, Tappen M, Bukhsianidze M, Agusti J, Kahlke R, Kiladze G, Martinez-Navarro B, Mouskhelishvili A, Nioradze M, Rook L (2007). "Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia". Nature 449 (7160): 305–310. doi:10.1038/nature06134. PMID 17882214Lordkipanidze, D.; Vekua, A.; Ferring, R.; Rightmire, G. P.; Agusti, J.; Kiladze, G.; Mouskhelishvili, A.; Nioradze, M.; Ponce De León, M. S. P.; Tappen, M.; Zollikofer, C. P. E. (2005). "Anthropology: The earliest toothless hominin skull". Nature 434 (7034): 717–718. doi:10.1038/434717b. PMID 15815618 Djelomični kostur ove podvrste otkriven je 2001. godine, a njihova je starost procijenjena na 1,8 milijuna godina. Prve ostatke otkrio je 1991. gruzijski znanstvenik David Lordkipanidze, uz podršku međunarodnog tima stručnjaka, a uz fosilne ostatke hominina pronađene su i kosti životinja i kameni alat. Postoje mnoga predložena objašnjenja migracijske disperzije prvih hominina u svjetlu otkrića H. erectusa georgicusa. U početku su znanstvenici pomislili da su pronašli ostatke čeljusti i lubanja Homo ergastera, ali razlike u dimenzijama navele su ih da ih klasificiraju kao ostatke nove vrste, Homo georgicusa, kojeg su smatrali potomkom Homo habilisa i pretkom azijskog Homo erectusa. Ova se klasifikacija danas smatra pogrešnom, a fosili iz Dmanisija se smatraju divergentnom podskupinom Homo erectusa, ponekad nazivanog Homo erectus georgicus.Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (2009). "Evolution of the GenusHomo". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37: 67. doi:10.1146/annurev.earth.031208.100202Rightmire, G. P.; Lordkipanidze, D.; Vekua, A. (2006). "Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia". Journal of Human Evolution 50 (2): 115–141. doi:10.1016/j.jhevol.2005.07.009. PMID 16271745Gabunia, L.; Vekua, A.; Lordkipanidze, D.; Swisher Cc, 3.; Ferring, R.; Justus, A.; Nioradze, M.; Tvalchrelidze, M.; Antón, S. C.; Bosinski, G.; Jöris, O.; Lumley, M. A.; Majsuradze, G.; Mouskhelishvili, A. (2000). "Earliest Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi, Republic of Georgia: Taxonomy, geological setting, and age". Science 288 (5468): 1019–1025. doi:10.1126/science.288.5468.1019
mini|250px|Položaj lokaliteta Dmanisi u Gruziji Moždanog volumena od oko 600 cm3, lubanja D2700 datirana je 1,77 milijuna godina i vrlo je dobro očuvana, što daje jasan uvid u morfologiju i omogućuje usporedbu s morfologijom lubanje anatomski modernog čovjeka. U vrijeme pronalaska ovo je bila najmanja i morfološki najprimitivnija lubanja hominina ikad otkrivena izvan Afrike. Godine 2003. otkrivena je lubanja bitno manjeg moždanog volumena na otoku Flores, koja je danas klasificirana kao Homo floresiensis. Kod Homo erectusa georgicusa prisutan je jaki spolni dimorfizam, mužjaci su naime puno krupniji od ženki.
Kasnije su pronađeni ostaci četiriju fosilnih kostura, pokazujući primitivne morfološke karakteristike lubanje i gornjih udova, ali modernije karakteristike kralježnice i donjih udova, dajući ovoj podvrsti veliku pokretljivost. Prema mišljenju vođe projekta koji proučava ove ostatke Davida Lordkipanidzea, danas se ovi ostaci ne smatraju odvojenom vrstom, već, predstavljaju evolucijski stadij prijelaza između Homo habilisa i Homo erectusa i datirani su na oko 1,8 milijuna godina starosti. Ovi kosturi obuhvaćaju jednu od najširih čeljusti roda Homo pleistocenske epohe (D2600), jednu od najmanjih donjih čeljusti donjeg pleistocena (D211), jedan od najkompletnijih primjeraka neodrasle jedinke (D2735), i potpuno bezubi primjerak lubanje (D3900).