miniatura|Na imaxe móstranse conxuntos de cromosomas haploides, diploides, triploides e tetraploides. Os conxuntos triploides e tetraploides son casos de poliploidía. En xenética, a poliploidía é a condición que presentan as células e organismos que teñen tres ou máis conxuntos completos de cromosomas, que poden proceder da mesma especie ou de distintas especies. Tales células ou organismos denomínanse poliploides.
Se os xenomas dunha especie poliploide proveñen da mesma especie ancestral, dise que é autopoliploide ou autoploide; se proveñen de dúas especies ancestrais diferentes dise que é alopoliploide ou aloploide. Dependendo do número de xogos cromosómicos completos que posúa, a especie denomínase triploide (3x), tetraploide (4x), pentaploide (5x) hexaploide (6x) e así sucesivamente, onde x é o número monoploide (que non é igual ao número haploide; ver terminoloxía).
A poliploidía é algo bastante frecuente na natureza, ben que é máis frecuente en plantas e algas do que en animais e fungos. En plantas, a poliploidía está moi estendida dentro das anxiospermas (aproximadamente un 30% das especies son alopoliploides) e parece estar relacionada coa latitude xeográfica. Xeralmente, en plantas poliploides dáse o fenotipo gigas, caracterizado por un aumento de tamaño nos individuos poliploides, xa que posúen maior número de células cós individuos diploides. En animais, o fenotipo gigas non se dá como tal, xa que o aumento de tamaño que se produce nalgúns grupos de insectos, crustáceos e anfibios e peixes poliploides é debido ao aumento do volume celular, pero non do número de células, que é o mesmo en individuos diploides e poliploides.
dereita|miniatura|250px|Especiación por poliploidía: Unha célula diploide sofre un fallo na meiose, producindo gametos diploides que por autofecundación producirán un cigoto tetraploide.
Tipos de poliploidía Os tipos de poliploidía clasificados polo número de conxuntos de cromosomas (número monoploide, x) presentes nas células son: Triploide (tres conxuntos de cromosomas; 3x), por exemplo a sandía sen sementes; é tamén común no phylum Tardigrada. Tetraploide (catro conxuntos; 4x), por exemplo os peixes Salmonidae. Pentaploide (cinco conxuntos; 5x), por exemplo o bidueiro Kenai (Betula papyrifera var. kenaica). Hexaploide (seis conxuntos; 6x), por exemplo trigo, a árbore do kiwi The genetic origin of kiwifruit. http://www.actahort.org/books/297/297_5.htm . Octaploide (oito conxuntos; 8x), por exemplo o esturión (Acipenser), as dalias. Decaploide (dez conxuntos; 10x), por exemplo certas amorodeiras (Fragaria). Dodecaploide (doce conxuntos cromosómicos; 12x), por exemplo a planta Celosia argentea e o anfibio Xenopus ruwenzoriensis.
Terminoloxía Algúns termos utilizados frecuentemente no estudo de poliploides son os seguintes: Diploide (2x): especie ou individuo cunha dotación autosómica normal composta por dous xogos idénticos de x cromosomas. Ditos x cromosomas son todos distintos entre si (pero están repetidos formando pares) e non son agrupables en grupos inferiores que á súa vez constituíran xogos cromosómicos de especies parentais. Número monoploide ou número básico (x ou X): número de cromosomas diferentes que constitúen un xogo cromosómico completo. Número haploide (n): número de cromosomas presentes nun gameto normal dunha especie. Poliploide: especie ou individuo cunha dotación cromosómica que é un múltiplo de x e maior de 2x. Autopoliploide ou autoploide: poliploide que presenta un só tipo de xenoma e, por tanto, procede dunha única especie parental. Alopoliploide ou aloploide: poliploide que presenta máis dun tipo de xenoma e, por tanto, procede da hibridación de dúas ou máis especies. Ás veces, descoñécese a orixe dalgún dos xenomas dunha especie aloploide, que poden pertencer a unha especie parental extinta ou non descuberta. Alopoliploide segmentado ou aloploide segmentado: poliploide que presenta algún xogo cromosómico incompleto, pero que suple a carencia cromosómica de dito xogo coa aneuploidía dos homeólogos que si están presentes, sendo o número de copias extras igual ao número de homeólogos ausentes. Isto pode ocorrer con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos ou ambas as cousas simultaneamente. Tamén son alopoliploides segmentados aqueles poliploides que presentan diferente número de xogos cromosómicos para cada xenoma parental. Mixoploide: individuo que presenta liñas celulares con distinto nivel de ploidía. Anfidiploide: é un tipo de alopoliploide que é tetraploide e contén un conxunto diploide de cromosomas de ambas as especies parentais. Paleopoliploidía: estuda os fenómenos de poliploidización ocorridos en épocas pasadas durante a historia evolutiva das especies. Ás veces son difíciles de detectar. Detéctanse con estudos xenómicos e das secuencias de ADN. Probablemente todos os eucariotas experimentaron estes fenómenos nalgún punto do seu pasado evolutivo. Parálogo: o termo describe a relación entre xenes duplicados ou porcións de cromosomas que derivan dun ADN ancestral común. Segmentos parálogos do ADN poden orixinarse espontaneamente por erros durante a replicación do ADN, a copia e inserción de transposóns, ou de duplicacións completas do xenoma. Cromosomas homólogos: Os cromosomas homólogos son os cromosomas similares que se aparean durante a meiose para realizar a recombinación xenética, o que crea variabilidade xenética nos gametos e na descendencia (novos haplotipos). Nos diploides un homólogo procede do pai (do espermatozoide) e outro da nai (do óvulo). Os homólogos dise que pertencen ao mesmo par de cromosomas e teñen os mesmos xenes, aínda que distintos alelos. Cromosomas homeólogos: son cromosomas ou partes de cromosomas similares que aparecen xuntos debido a fenómenos de hibridación interespecífica e alopoliploidización, e que eran completamente homólogos nunha especie ancestral. Nos alopoliploides, os cromosomas homólogos de cada subxenoma parental aparéanse fielmente durante a meiose, orixinando unha herdanza disómica (apareamento dos cromosomas de dous en dous na meiose); pero nalgúns alopoliploides, os cromosomas homeólogos de xenomas parentais poden ser case tan similares entre si como o son os homólogos, orixinando unha herdanza tetrasómica (apareamento de catro cromosomas na meiose), recombinación interxenómica e redución da fertilidade.
Por exemplo, o trigo duro é o resultado da hibridación interespecífica de dúas especies diploides, o Triticum urartu e o Aegilops speltoides. Ambos antepasados teñen dous xogos de 7 cromosomas similares en tamaño e xenes. O trigo duro contén dous xogos de cromosomas derivados de Triticum urartu e outros dous xogos derivados de Aegilops speltoides. Cada par cromosómico derivado de Triticum urartu é homeólogo dun par derivado de Aegilops speltoides (e dentro de cada par procedente de cada especie os cromosomas son homólogos).
Poliploidía na natureza A poliploidía, na natureza, é un fenómeno espontáneo que se dá tanto en animais coma en plantas, pero é moito máis frecuente nestas últimas.
En plantas dereita|miniatura|250px|<center>Paleopoliploidía en eucariotas. A poliploidía dáse en todos os grandes grupos vexetais. Algunhas estimacións consideran que entre o 30–80% das especies de plantas vivas son poliploides, e en moitas liñaxes é evidente que houbo casos antigos de paleopoliploidía.
A distribución xeográfica das especies vexetais mostra un incremento da proporción de especies poliploides a medida que aumenta a latitude, e a explicación máis probable é a maior adaptabilidade dos poliploides a condicións climáticas como o fotoperíodo, se ben existe certa controversia na correlación entre poliploidía e resistencia a condicións adversas. Segundo Gustafsson (1948), a elevada proporción de poliploides na flora ártica non é debida á acción da temperatura estrema sobre a gametoxénese, senón a adaptacións nos ciclos vitais destes organismos. Hai que salientar que existe unha tendencia a unha distribución máis ampla entre os poliploides e unha diferenciación nos hábitats entre os poliploides e os diploides a partir dos que se orixinaron.
Poliploidía e especiación das plantas Existe bastante controversia sobre se a autopoliploidía xogou un papel importante na evolución das especies vexetais ou non, pero non hai dúbida de que a alopoliploidía tivo un papel salientable na evolución destes grupos. Winge (1917) foi o primeiro en resaltar a importancia da hibridación interespecífica e posterior duplicación cromosómica na formación de novas especies. Esta hipótese está apoiada polo experimento levado a cabo por Clausen e Goodspeed (1925), no que se obtivo unha nova especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) e N. tabacum (2n = 48).
A alopoliploidía constitúe un mecanismo evolutivo descontinuo, xa que reúne os patrimonios hereditarios de especies distintas ao producirse a hibridación e a duplicación cromosómica nunha soa xeración. Aínda que as fases iniciais son fundamentais para o establecemento e a supervivencia dos poliploides, unha vez superadas poden estenderse por novas áreas xeográficas. Ademais, as súas irregularidades meióticas poden compensarse por mecanismos apomícticos (produción de sementes sen meiose nin fertilización). Despois da formación dunha especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que a variación fenotípica é menor ca en diploides, xa que un mutante recesivo ten menos probabilidade de se manifestar e, xa que logo, de que poida actuar sobre el a selección tanto de xeito beneficioso coma negativo.
Unha grande explosión na diversidade de especies das anxiospermas parece que coincidiu co momento en que se produciron antigas duplicacións do xenoma compartidas por moitas especies.de Bodt et al. 2005 Considérase que o 15% dos episodios de especiación nas anxiospermas e o 31% nos fentos foron acompañadas por un incremento na ploidía. As plantas poliploides poden orixinarse espontaneamente na natureza por varios mecanismos, como fallos na mitose ou meiose, e fusións de gametos con números cromosómicos non reducidos (gametos 2n). A maioría dos poliploides mostran heterose en relación coas súas especies parentais, e poden presentar novas variacións ou morfoloxías que poden contribuír ao proceso de especiación e a explotación de nichos ecolóxicos. Os mecanismos que levan á variación nos alopoliploides recentemente formados poden ser efectos de dosificación de xenes (como resultado do maior número de copias no xenoma), a reunión de xenes reguladores, rearranxos cromosómicos, e remodelación epixenética, que afectan ao contido ou á expresión xénica. Moitos destes cambios poden contribuír ao illamento reprodutivo e á especiación.
Poliploidía nas plantas silvestres