As arqueas (Archaea, do grego ἀρχαῖα 'os antigos') son un grupo de microorganismos unicelulares de morfoloxía procariota (sen núcleo nin, en xeral, orgánulos membranosos internos), que forman un dos tres grandes dominios dos seres vivos, e que son diferentes das bacterias.
No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como procariotas encadradas no antigo reino Monera e recibían o nome de arquebacterias, pero esta clasificación xa non se utiliza. En realidade, as arqueas teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria e Eukaryota.
As Archaea divídense en cinco filos recoñecidos, pero pénsase que poden haber máis. Destes grupos, os Crenarchaeota e os Euryarchaeota son os máis intensamente estudados. A clasificación das arqueas é aínda difícil, porque a gran maioría nunca foron estudadas no laboratorio e só foron detectadas por análises dos seus ácidos nucleicos en mostras tomadas do ambiente.
As arqueas e as bacterias son bastante similares en tamaño e forma, aínda que unhas poucas arqueas teñen formas moi pouco comúns, como as células de forma cadrada aplanadas de Haloquadratum walsbyiNon confundir con Haloarcula quadrata, que ten forma similar e foi atopada nas mesmas lagoas salinas.. Malia a súa semellanza en aspecto coas bacterias, as arqueas posúen xenes e varias rutas metabólicas que son máis parecidas aos dos eucariotas, como os encimas implicados na transcrición xenética e na tradución de proteínas. Outros aspectos da bioquímica das arqueas son tamén exclusivos, como o feito de presentaren enlaces éter nos seus lípidos da membrana plasmática. As arqueas utilizan unha variedade de fontes de enerxía moito maior cós eucariotas, que van desde compostos orgánicos correntes como azucres, a amoníaco, ións metálicos ou mesmo gas hidróxeno. As arqueas tolerantes ao sal (as haloarqueas) utilizan a luz do sol como fonte de enerxía, e outras especies de arqueas fixan o carbono; pero, a diferenza de plantas e cianobacterias, ningunha especie de arqueas pode facer as dúas cousas. As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria, fragmentación ou xemación, pero, a diferenza de bacterias e eucariotas, ningunha forma esporas.
Inicialmente, as arqueas eran consideradas todas extremófilas que vivían en ambientes con duras condicións, como fontes termais e lagos salgados, pero desde entón atopáronse arqueas nos máis diversos hábitats, como o solo, océanos, pantanos e no colon humano. As arqueas son especialmente numerosas nos océanos, e as arqueas do plancto poden ser un dos grupos de seres vivos máis abundantes do planeta. As Archaea son hoxe recoñecidas como unha parte fundamental da vida na Terra, xa que xogan un papel nos ciclos do carbono e do nitróxeno. Non existen exemplos claros de arqueas patóxenas ou parasitas, pero si de mutualistas ou comensais. Un exemplo son os metanóxenos que habitan nos intestinos de humanos e ruminantes; nestes últimos a súa grande abundancia facilita a dixestión. Os metanóxenos utilízanse para a produción de biogás e no tratamento de augas residuais, e certos encimas de arqueas, que poden resistir altas temperaturas e solventes orgánicos, utilízanse en biotecnoloxía.
Historia O grupo de arqueas que primeiro se estudou foi o das metanóxenas. A metanoxénese foi descuberta no lago Maior de Italia en 1776, ao observar nel o burbullar de "aire combustible". En 1882 observouse que a produción de metano no intestino de animais debíase á presenza de microorganismos (Popoff, Tappeiner e Hoppe-Seyler).
En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un medio de cultivo apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros Methanococcus e Methanosarcina.Kluyver e van Niel 1936
As primeiras arqueas extremófilas encontráronse en ambientes quentes. En 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descubriu a Thermoplasma, unha arquea termoacidófila e en 1972 a Sulfolobus, unha hipertermófila. Brock iniciárase en 1969 no campo da bioloxía dos hipertermófilos co descubrimento de Thermus aquaticus, que non é unha arquea senón unha bacteria.
En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de superreino para este grupo co nome de Archaebacteria. En 1978, o manual de Bergey dálle a categoría de filo co nome de Mendosicutes e en 1984 divide o reino Procaryotae ou Monera en 4 divisións, agrupando as Archaebacteria na división Mendosicutes.
As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de Eocyta, identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que Eocyta era o grupo máis achegado aos eucariotas. A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a Eocyta como Crenarchaeota e ás metanóxenas como Euryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como parte do sistema de tres dominios.
Clasificación Novo dominio Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa parede celular, forma e substancias que consumían. Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque, usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como filoxenética, é o principal método utilizado dende entón.
miniatura|dereita|250px|As Archaea atopáronse inicialmente en ambientes extremos, como en fontes termais volcánicas como esta do Parque Nacional de Yellowstone. As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese e George E. Fox en árbores filoxenéticas que estaban baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos. Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaron Urkingdoms. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procariotas foron despois redenominados Archaea e Bacteria.
Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso extensamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos. Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da reacción en cadea da polimerase para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.
Clasificación actual
A clasificación das arqueas, e dos procariotas en xeral, é un campo rapidamente cambiante e controvertido. Os sistemas de clasificación actuais pretenden organizar as arqueas en grupos de organismos que comparten características estruturais e devanceiros comúns. Estas clasificacións dependen principalmente da comparación das secuencias dos xenes do ARNr para revelar as relacións entre os distintos grupos (filoxenia molecular). A maioría das especies cultivadas e ben investigadas de arqueas son membros de dous filos principais, Euryarchaeota e Crenarchaeota. Foron propostos ademais outros grupos para especies peculiares como Nanoarchaeum equitans, descuberta en 2003, que se clasificou no seu propio filo, o das Nanoarchaeota. Tamén se propuxo o novo filo Korarchaeota, que contén un pequeno grupo de especies termófilas que comparten características dos dous filos principais de arqueas, pero que está máis relacionado cos Crenarchaeota. Outras especies de arqueas están só distantemente relacionadas cos outros grupos, como os organismos ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms, Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond), que foron descubertos en 2006 e son uns dos organismos máis pequenos coñecidos.
O filo proposto en 2008 dos Thaumarchaeota figuraba tamén na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Na LPSN distínguense 5 filos de arqueas: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota e Thaumarchaeota.). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos Aigarchaeota.
miniatura|250px|Os organismos ARMAN son un grupo de arqueas descuberto no ano 2006 nas drenaxes ácidas de minas. Atopáronse por exemplo nas da mina de río Tinto, Huelva, España.
As características dos filos son: Crenarchaeota: Teñen varias características comúns e xeralmente son hipertermófilos, acidófilos, redutores e/ou oxidantes do xofre e quimiolitoheterótrofos. Euryarchaeota: É o grupo máis variado, con catro clases que son metanóxenas, tres termoacidófilas e dúas hiperhalófilas. Tamén abundan en ambientes mariños. Korarchaeota: Son escasas e encóntranse en fontes termais. Nanoarchaeota: Hipertermófilos ou acidófilos moi pequenos. Considérase que as ARMAN, con só 300 nm de diámetro, son os procariotas máis pequenos. Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes mariños e terrestres. Aigarchaeota: Proposto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.
Modificacións recentes En 2011 propúxose que un superfilo chamado TACK, que inclúe os Thaumarchaeota (agora chamados Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (agora Thermoproteota), e "Korarchaeota" estaba relacionado coa orixe dos eucariotas. En 2017 propúxose que o superfilo de novo descubrimento e coa nova denominación Asgard estaba máis estreitamente relacionado cos eucariotas orixinais e era un grupo irmán de TACK.
En 2013 propúxose o superfilo DPANN no que se agrupaban os "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN, que comprendían os "Micrarchaeota" e "Parvarchaeota"), e outras arqueas similares. Este superfilo arqueano abrangue polo menos 10 liñaxes diferentes e inclúe organismos con células e tamaños xenómicos extremadamente pequenos e limitadas capacidades metabólicas. Por tanto, moitos membros de DPANN poden ser obrigatoriamente dependentes de interaccións simbióticas con outros organismos e poden mesmo incluír novos parasitos. Porén, noutras análises filoxenéticas atopouse que DPANN non forma un grupo monofilético e que se orixina pola chamada atracción das ramas longas, o que suxire que todas estas liñaxes pertencen aos "Euryarchaeota".Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang (2019). Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea. Nature.
Filoxenia Un estudo realizado en 2013 baseado en 38 xenes marcadores, organiza a filoxenia arqueana en supergrupos, incluíndo novos filos candidatos do seguinte xeito:
De acordo con Tom A. Williams et al. 2017, Castelle e Banfield (2018) e a entrega da GTDB 08-RS214 (do 28 de abril de 2023) a filoxenia das arqueas é a representada nos seguintes cladogramas:
Tom A. Williams et al. 2017 e Castelle e Banfield 2018 08-RS214 (28 de abril de 2023)
Especies