miniatura|dereita|Un bucle en forquita formado por unha molécula (monocatenaria) de pre-ARNm dobrada sobre si mesma. Están salientadas as nucleobases (verdes) e a cadea ribosa-fosfato (azul). miniatura|dereita|150px|Bases dunha molécula de ARN.
O ácido ribonucleico ou ARN (RNA nas súas siglas en inglés) é un tipo de ácido nucleico, unha molécula polimérica lineal formada por unidades menores chamadas nucleótidos. Intervén en varias funcións biolóxicas importantes como a codificación xenética, e a descodificación durante a tradución de proteínas, regulación e expresión dos xenes. É unha das macromoléculas esenciais para a vida, xunto co ADN, as proteínas, os lípidos e os carbohidratos. Igual que o ADN, o ARN está formado por unha cadea de nucleótidos, pero a diferenza do ADN, que forma unha dobre hélice bicatenaria, a maioría dos ARNs son monocatenarios, aínda que se poden pregar sobre si mesmos. Os organismos celulares usan o ARN mensaxeiro (ARNm) para levar ao ribosoma a información xenética (utilizando a secuencia das bases G, A, U, e C que significan guanina, adenina, uracilo e citosina), onde dirixirá a síntese de proteínas específicas. A base uracilo é característica do ARN (o ADN no seu lugar ten timina). Os nucleótidos do ARN levan o azucre ribosa, o que lle dá o seu nome (ribosa > ribonucleico), a diferenza do ADN que leva desoxirribosa. O ARN transcríbese a partir do ADN pola acción de encimas chamados ARN polimerases.
Algunhas moléculas de ARN teñen un papel moi activo nas células, xa que poden catalizar reaccións biolóxicas, controlar a expresión xénica, ou percibir e comunicar respostas a sinais celulares. Un destes activos procesos é a síntese de proteínas, unha función universal fundamental na que interveñen varios tipos de ARN: o ARNm leva a información de como ten que ser a secuencia da proteína, o ARNt leva os aminoácidos necesarios, e o ARNr é parte constituínte do orgánulo onde se realiza a síntese, o ribosoma, e ten unha actividade catalítica que une os aminoácidos entre si. Os ribozimas son ARNs con función encimática. Moitos virus codifican a súa información xenética nun xenoma de ARN.
Comparación co ADN miniatura|Representación tridimensional da subunidade ribosómica de 50S. O ARN está representado en ocre, as proteínas en azul. O sitio activo está no medio (en vermello). A estrutura química do ARN é moi similar á do ADN, pero diferénciase en cinco puntos principais: Número de cadeas. A diferenza do ADN, que normalmente é bicatenario, o ARN normalmente é monocatenario na maioría das súas funcións biolóxicas. Porén, o ARN pode, por apareamento de bases complementarias, formar dobres hélices nunha mesma febra, como no ARNt. Hai tamén algúns ARN bicatenarios (en virus). Lonxitude. O ARN é unha molécula máis curta: de decenas (ARNt) a miles de pares de bases (ARNm), mentres que o ADN nuclear ten millóns. Azucre. En vez do azucre desoxirribosa que ten o ADN, o ARN contén ribosa, a cal ten un grupo OH unido ao carbono 2', que non existe na desoxirribosa. O grupo 2'-hidroxilo da ribosa fai que o ARN sexa menos estable que o ADN porque é máis proclive á hidrólise.
dereita|miniatura|O grupo 2′-OH fai ao ARN máis sensible á hidrólise alcalina. A presenza de dous oxíxenos en cis nas posicións 2′ e 3′ fai posible a ciclación do fosfato nas posicións 2′ e 3′ cando se perde o protón do 2′-OH.
Bases. O ADN ten a base nitroxenada timina, que é a complementaria da adenina, pero o ARN non ten timina senón uracilo, que funciona como base complementaria da adenina. O uracilo é unha forma non metilada da timina. A síntese de uracilo é menos custosa enerxeticamente para os organismos vivos que a timina, xa que necesita unha etapa de síntese menos, que é a metilación pola timidilato sintase. A presenza de timina no ADN permite que a célula detecte as lesións espontáneas da citosina, que é sensible á oxidación. A desaminación espontánea da citosina en presenza de oxíxeno converte esta última en uracilo. A presenza de U no ADN é anormal, porque nel a base complementaria de A é T. Grazas a esta distinción entre a timina e o uracilo por medio do grupo metilo, o sistema de reparación por escisión de base pode detectar e corrixir o defecto no ADN. No ARN a desaminación das citosinas produce uracilos e non é reparada. O ARN ten unha duración moito máis curta que o ADN, xa que é degradado como media en 1 minuto e reciclado. miniatura|dereita|100px|O uracilo é a base nitroxenada característica do ARN. Estrutura. O ARN non ten a estrutura en dobre hélice do ADN. Igual que o ADN, a maioría dos ARNs bioloxicamente activos, como o ARNm, ARNt, ARNr, ARN nuclear pequeno, e outros ARNs non codificantes, conteñen secuencias autocomplementarias que permiten que partes dunha mesma molécula de ARN se preguen e se apareen entre elas para formar tramos de dobre hélice. As análises destes ARNs revelaron que están moi estruturados. A diferenza do ADN, as súas estruturas non consisten en longas dobres hélices, senón en conxuntos de hélices curtas empaquetadas xuntas en estruturas que lembran ás das proteínas. Desta maneira o ARN pode conseguir realizar catálises químicas, similares ás dos encimas proteicos. Por exemplo, a determinación da estrutura do ribosoma, un complexo con actividades encimáticas que cataliza a formación de enlaces peptídicos, revelou que o seu sitio activo está composto enteiramente por ARN, a pesar de que no ribosoma hai tamén moitas proteínas asociadas.
Compoñentes químicos miniatura|dereita|230px|Os pares de bases de Watson e Crick do ARN interferente pequeno (non se mostran os átomos de hidróxeno). Cada nucleótido do ARN contén un azucre ribosa, no que os carbonos se numeran do 1' ao 5', unha base unida á posición 1', en xeral, adenina (A), citosina (C), guanina (G), ou uracilo (U) (ás veces aparecen bases especiais), e un fosfato. A adenina e a guanina son purinas, e a citosina e o uracilo son pirimidinas. Complétase o ribonucleótido cun grupo fosfato unido á posición 3' dunha ribosa e á posición 5' da seguinte, establecendo un enlace fosfodiéster. Os grupos fosfato teñen unha carga negativa a pH fisiolóxico, facendo que o ARN sexa unha molécula cargada (polianión). As bases forman enlaces de hidróxeno entre as bases enfrontadas citosina e guanina, e entre a adenina e o uracilo, e ás veces o apareamento cambaleante entre a guanina e o uracilo. Porén, son posibles outras interaccións, como que un grupo de bases adeninas se unan entre si nunha protuberancia, ou o tetrabucle GNRA, que ten o apareamento guanina–adenina.
miniatura|esquerda|Estrutura química do ARN. Unha importante característica estrutural do ARN que o distingue do ADN é a presenza dun grupo hidroxilo na posición 2' do azucre ribosa. A presenza deste grupo funcional causa que a hélice adopte a xeometría da forma A en vez da da forma B, que é a que normalmente se observa no ADN. Isto orixina a formación dun suco maior moi profundo e estreito e un suco menor largo e pouco profundo. Unha segunda consecuencia da presenza do grupo 2'-hidroxilo é que en rexións flexibles conformacionalmente dunha molécula de ARN (é dicir, non implicadas na formación da dobre hélice), este pode atacar quimicamente o enlace fosfodiéster adxacente e cortar a molécula.
miniatura|Estrutura secundaria dun ARN de telomerase. Para transcribir o ARN utilízanse só catro bases (adenina, citosina, guanina e uracilo), pero estas bases e os azucres unidos a elas poden ser modificados de numerosas maneiras durante a maduración dos ARNs. A pseudouridina (Ψ), na cal o enlace entre o uracilo e a ribosa cambia dun enlace C–N a un enlace C–C, e a ribotimidina (T, unha timina unida a ribosa) poden encontrarse en varios sitios nos ARNs (o máis notable é o bucle TΨC dos ARNts). Outra base modificada importante é a hipoxantina, que é unha adenina desaminada cuxo nucleósido se chama inosina (I). A inosina xoga un papel clave na hipótese do cambaleo do código xenético.
Hai máis de 100 nucleósidos modificados que aparecen na natureza, A maior diversidade estrutural de modificacións atópase no ARNt, mentres que a pseudouridina e os nucleósidos con 2'-O-metilribosa están a miúdo presentes no ARNr. As funcións específicas de moitas destas modificacións do ARN non se comprenden totalmente. Con todo, é importante que, no ARN ribosómico, moitas das modificacións postranscricionais ocorren en rexións altamente funcionais, como no centro da peptidil transferase e a interface entre as subunidades, o que implica que son importantes para o funcionamento normal.
Estereoquímica
miniatura|Conformación C2′-endo, observada nas hélices de tipo B do ADN.
miniatura|esquerda|Conformación C3′-endo, observada nas hélices de tipo A do ARN.
A presenza do OH no carbono 2' da ribosa orixina diferenzas estereoquímicas con respecto ao ARN. Poden formarse dous confórmeros principais do azucre, chamados C2′-endo e C3′-endo. No ARN, ao levar un átomo de oxíxeno no carbono 2', a posición privilexiada é a 3'-endo,, o que modifica profundamente a estrutura das dobres hélices entre febras de ARN nos casos en que estas se forman. Estes dúplex de ARN forman unha hélice de tipo A, diferente da observada normalmente no ADN, que é de tipo B, na que a desoxirribosa está en conformación C2′-endo.
O enantiómero que aparece na natureza do ARN é o D-ARN composto de D-ribonucleótidos. Todos os centros quirais están localizados na D-ribosa. Non obstante, pode sintetizarse L-ARN utilizando L-ribosa ou máis ben L-ribonucleótidos. O L-ARN é moito máis estable ante a degradación por RNase.
Estrutura Estrutura secundaria
miniatura|Estrutura "en forquita", ou talo-bucle, formada por unha secuencia palindrómica no ARN.
A estrutura secundaria dun ARN é a descrición do conxunto de apareamentos de bases internos dentro dunha mesma molécula monocatenaria de ARN.. Este conxunto de apareamentos inducido por unha topoloxía particular, está composto de rexións en hélice (talos) e rexións non apareadas (bucles). Por extensión, a estrutura secundaria comprende tamén a descrición desta topoloxía.
A formación de estruturas secundarias nun ARN monocatenario orixínase pola existencia de rexións que conteñen secuencias palindrómicas, que poden aparearse para formar localmente unha estrutura en dobre hélice. Por exemplo, se o ARN contén as dúas secuencias seguintes : --GUGCCACG------CGUGGCAC--, estas forman unha secuencia palindrómica, porque os nucleótidos do segundo segmento son complementarios dos do primeiro, despois da inversión do seu sentido de lectura ; estes dous segmentos poden entón aparearse de maneira antiparalela para formar unha rexión localmente en dúplex. A rexión entre os dous segmentos forma un bucle que une as dúas febras apareadas, e a zona apareada forma un talo. Fálase entón de estrutura en forquita ou en talo-bucle.
miniatura|upright=1.2|dereita|Topoloxía das diferentes estruturas secundarias que se poden atopar no ARN.
Nos ARNs de maior lonxitude, poden existir estruturas máis complexas que se orixinan polo apareamento de varias rexións complementarias ou secuencias palindrómicas. En función do xeito no que son "encaixadas" estas diferentes rexións, obtéñense elementos topolóxicos variados, con talos de rexións apareadas e diversos tipos de bucles, como son:
bucles terminais, situados no extremo dun talo ; bucles internos, que conectan dous talos ; bucles múltiples, que conectan tres talos ou máis e constitúen os puntos de ramificación da estrutura ; protuberancias ou bucles laterais, que están situados sobre unha soa das febras da hélice. A continuidade da hélice en xeral non está afectada e as bases quedan colocadas unha enriba da outra de maneira coaxial, a un lado e outro da protuberancia.