miniatura|upright=1.3|As xirafas adquiriron os seus longos pescozos por heterocronía, ampliando o período de desenvolvemento das sete vértebras cervicais no embrión para que aumentase a lonxitude deses ósos, sen engadir máis ósos.
En bioloxía evolutiva do desenvolvemento a heterocronía é calquera diferenza controlada xeneticamente na cronoloxía, velocidade ou duración dun proceso de desenvolvemento dun organismo comparado co dos seu antepasados ou outros organismos. Isto orixina cambios en tamaño, forma, características e mesmo a presenza de certos órganos e características. Contrasta coa heterotopía, que é un cambio na posición espacial dalgúns procesos no embrión, que pode crear tamén innovacións morfolóxicas. A heterocronía pode ser dividida en heterocronía intraespecífica ou variabilidade dentro dunha especie e heterocronía interespecífica ou variacións filoxenéticas, é dicir, a variación dunha especie descendente con respecto á especie ancestral.
Todos estes cambios afectan o comezo, o fin, a velocidade e a duración temporal dun proceso de desenvolvemento particular. O concepto de heterocronía foi introducido por Ernst Haeckel en 1875 e o seu senso moderno deullo Gavin de Beer en 1930.
Historia miniatura|upright=1.5|Ernst Haeckel supuxo que o desenvolvemento embrionario recapitulaba a filoxenia dun animal, e introducía a heteroconía como unha excepción para órganos individuais. En contraposición a iso, a bioloxía moderna está de acordo coa idea de Karl Ernst von Baer de que o propio desenvolvemento varía, ao cambiar a cronoloxía de diferenes procesos, para causar unha filoxenia ramificada.
O concepto de heterocronía foi introducido polo zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, cando o usou para definir as deviacións da teoría da recapitulación, a cal sostiña que "a ontoxenia recapitula a filoxenia". Como sinalou Stephen Jay Gould, o temo de Haeckel utilízase agora nun sentido contrario ao que se acuñou; Haeckel asumira que o desenvolvemento embrionario (ontoxenia) dos animais "superiores" recapitulaba o seu desenvolvemento ancestral (filoxenia), como ocorre cando os embrións de mamíferos teñen estruturas no pescozo que lembran un estadio das fendas branquiais dos peixes. Isto, na súa opinión, comprimiu necesariamente nun espazo de tempo máis curto os estadios iniciais do desenvolvemento, que representaban os devanceiros, o que significaba un desenvolvemento acelerado. O ideal para Haeckel sería que o desenvolvemento de cada parte dun organismo fose acelerado así, pero el recoñeceu, como excepcións á súa regra, que algúns órganos podían desenvolverse con desprazamentos de posición (heterotopía, outro concepto orixinado por el) ou cronolóxicos (heterocronía). Desta maneira pretendía que o termo significase un cambio na cronoloxía do desenvolvemento embrionario dun órgano con respecto ao resto do mesmo animal, mentres que agora se usa, seguindo os traballos de 1930 do embriólogo evolutivo inglés Gavin de Beer, para significar un cambio con respecto ao desenvolvemento do mesmo órgano nos devanceiros do animal.
En 1928, o embriólogo inglés Walter Garstang mosrou que as larvas dos tunicados compartían estruturas como a notocorda cos vertebrados adultos, e suxeriu que os vertebrados se orixinaron por pedomorfose (neotenia) a partir desas larvas. A proposta implicaba (se era correcta) unha filoxenia compartida de tunicados e vertebrados, e que a heterocronía era un mecanismo principal de cambio evolutivo.
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna estuda a xenética molecular do desenvolvemento. Trata de explicar cada paso na creación dun organismo adulto a partir dun cigoto indiferenciado por medio do control da expresión dun xene tras outro. Ademais, relaciona ditos padróns de control do desenvolvemento coa filoxenia. De Beer ata certo punto anticipara esa ciencia de finais do século XX no seu libro de 1930 Embryos and Ancestors (Embrións e antepasados), mostrando que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como na pedomorfose, a retención de características xuvenís no adulto. De Beer argumentaba que isto permitía un rápido cambio evolutivo, que era demasiado breve como para quedar preservado no rexistro fósil, e, de feito, explicaba por que eran probables as aparentes lagoas do rexistro fósil.
Mecanismos miniatura|upright=1.7|Diagrama dos seis tipos de desprazamento en heterocronía ou cambio na cronoloxía de calquera proceso no desenvolvemento embrionario. O predesprazamento, a hipermorfose e a aceleración ; mentres que o posdesprzamento, a hipomorfose e a deceleración . Estes poden combinarse, por exemplo para desprazar algún aspecto do desenvolvemento a un tempo anterior.
A heterocronía pode dividirse en dous tipos: intraespecífica e interespecífica.
Heterocronía intraespecífica significa cambios na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento nunha especie. Por exemplo, algúns individuos da especie de píntega Ambystoma talpoideum atrasan a metamorfose do cranio. Reilly e colegas sinalaron que podemos definir estes individuos variantes como pedotípicos (co desenvolvemento truncado en relación coa condición ancestral), peratípicos (co desenvolvemento ampliado en relación coa condición ancestral), ou isotípicos (que chegan á mesma forma ancestral, pero fano por medio dun mecanismo diferente).
Heterocronía interespecífica significa diferenzas na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento dunha especie descendente en relación co seu antepasado. Isto pode ter como resultado a pedomofose (truncar a ontoxenia ancestral), a peramorfose (ampliala alén da ontoxenia ancestral), ou a isomorfose (chegar ao mesmo estado ancestral a través dun mecanismos distinto).
Hai tres grandes mecanismos para a heterocronía, cada un dos cales pode cambiar en dúas direccións, dando lugar a seis tipos de perturbacións, que se poden combinar de varios xeitos. Estes finalmente resultan nun desenvolvemento ampliado, desprazado ou truncado dun determinado proceso, como a acción dun só xene toolkit, en relación á condición ancestral ou a outros conespecíficos, dependendo de se actúa a heterocronía inter- ou intraespecífica. Identificar cal das seis perturbacións está ocorrendo é fundamental para identificar o mecanismo subxacente real que impulsa a peramorfose ou a pedomorfose.
miniatura|upright|Malia a gran diferenza na lonxitude do pescozo entre as xirafas e os ocapis, as xirafas (dereita) non teñen máis vértebras cervicais (teñen as sete normais), que os seus paréntes xiráfidos os ocapis (esquerda). Como o número de vértebras permanece fixo, o desenvolvemento das vértebras amplíase, grazas ao cal crecen ata teren maiores lonxitudes.
Comezo (onset): Un proceso de desenvolvemento pode empezar antes, predesprazamento, ampliando o seu desenvolvemento, ou despois, posdesprazamento, truncándoo. Final (offset): Un proceso pode acabar máis tarde, hipermorfose, ampliando o seu desenvolvemento, ou antes, hipomorfose ou proxénese, truncándoo. Velocidade (rate): A velocidade dun proceso pode acelerar, ampliando o seu desenvolvemento ou decelerar (como na neotenia), truncándoo.
Unha ilustración ben clara de como a aceleración pode cambiar un plan corporal pode verse nas serpes. Aínda que un vertebrado típico, como un rato, ten só unhas 60 vértebras, as serpes teñen entre 150 e 400, dándolles unha columna vertebral extremadamente longa e permitíndolles a súa locomoción sinuosa. Os embrións de serpes conseguen isto ao aceleraren os seus sistemas para a creación de somitas (segmentos corporais), o cal depende dun oscilador. O reloxo oscilador avanza catro veces máis rápido nos embrións de serpe que nos de rato, creando inicialmente somitas moi delgados. Estes amplíanse para adoptar unha forma típica vertebrada, alongando o corpo.
As xirafas xeraron os seus longos pescozos por unha heterocronía diferente, ampliando o desenvolvemento das súas vértebras cervicais; manteñen o número usual de vértebras cervicais dos mamíferos, sete. Este número parece estar restrinxido polo uso de somitas do pescozo para formar o músculo diafragma dos mamíferos; o resultado é que o pescozo embrional está dividido en tres módulos, o medio (de C3 a C5) serve ao diagfragma. O que se asume é que a alteración disto mataría o embrión en vez de darlle máis vértebras.
Detección
A heterocronía pode identificarse comparando filoxeneticamente especies próximas, por exemplo un grupo de diferentes especies de aves cuxas patas difiren na súa lonxitude media. Estas comparacións son complexas porque non hai ningún marcador de tempo ontoxenético universal. O método de emparellar eventos tenta superar isto comparando a cronoloxía relativa de dous eventos á vez. Este método detecta heterocronias de eventos, en oposición a cambios alométricos. É complicado de usar porque o número de caracteres de pares de eventos increméntase co cadrado do número de eventos comparados. Porén, o emparellamento de eventos pode ser automatizado, por exemplo co script PARSIMOV. Un método recente, a análise continua, descansa nunha estandarización simple do tempo ou secuencias ontoxénicas, na parsimonia do cambio ao cadrado e contrastes filoxeneticamente independentes.
Efectos
Pedomorfose
miniatura|Os axolotes (Ambystoma mexicanum) conservan as branquias e aletas na idade adulta; estas son características xuvenís para a maioría dos anfibios.
A pedomorfose pode ser o resultado da neotenia, a retención de características xoves na foma adulta como resultado do retardo do desenvolvemento somático, ou da proxénese, a aceleración dos procesos de desenvolvemento como que a forma xuvenil se converta nun adulto sexualmente maduro. Isto significa que na proxénese o crecemento das células xerminais é acelerado en relación ao normal ou ao observado na neotenia; aínda que o crecemento das células somáticas é normal na proxénese, este é retardado na neotenia.
A neotenia retarda o desenvolvemento do organismo a adulto, e foi descrito como unha "eterna infancia". Nesta forma de heterocronía, o estadio de desenvolvemento da infancia é ampliado, e cetos procesos de desenvolvemento que normalmente teñen lugar só durante a infancia (como o crecemento acelerado do cerebro en humanos), é tamén ampliado durante este período. A neotenia sinalouse como causa no desenvolvemento de varios cambios de comportamento, como resultado do incremento da plasticidade do cerebro e a ampliación da infancia.
A proxénese (ou pedoxénese) pode observarse no axolote (Ambystoma mexicanum). Os axolotes acadan unha madurez sexual completa á vez que manteñen as súas aletas e branquias (noutras palabras, están aínda na forma xove dos seus antepasados). Permanecen vivindo en ambientes acuáticos nesta forma de desenvolvemento truncada, en lugar de pasar a vivir en terra como outras especies de píntegas sexualmente maduras. Isto pénsase que é unha forma de hipomorfose (finalización temperá do desenvolvemento) que é impulsada hormonalmente e xeneticamente. A metamorfose completa que permitiría que a píntega fixese a transición á foma adulta está basicamente bloqueada por ambos os dous axentes impulsores.