miniatura|upright=1.75|Varias das principais ideas da evolución xuntáronse na xenética de poboacións de principios do século XX para formar a síntese moderna, incluíndo a variación xenética, selección natural e herdanza mendeliana particulada. Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías non darwinistas da evolución.
A síntese moderna foi unha síntese creada no século XX da teoría de Charles Darwin da evolución e das ideas de Gregor Mendel sobre a herdanza nun marco matemático conxunto. Julian Huxley acuñou este termo no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna). A síntese combinaba as ideas da selección natural, a xenética mendeliana e a xenética de poboacións. Tamén relacionaba a macroevolución a ampla escala vista polos palaeontólogos coa microevolución a pequena escala de poboacións locais.
A síntese definiuse de forma diferente polos seus fundadores, xa que Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 e Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreceron postulados básicos que diferían, aínda que todos incluían a selección natural, que actuaba sobre a variación herdable proporcionada polas mutacións. Outras figuras principais dentro da síntese son E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen e George Gaylord Simpson. Un episodio importante na síntese moderna foi o artigo de 1918 de R. A. Fisher sobre a xenética de poboacións matemática, aínda que William Bateson, e separadamente Udny Yule, xa empezaran a mostrar como podía actuar na evolución a xenética mendeliana en 1902.
Seguiron a esta outras sínteses, como o comportamento social na sociobioloxía de E. O. Wilson en 1975, a integración da embrioloxía coa xenética e a evolución que fai a bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que empezou en 1977, e a síntese evolutiva ampliada proposta por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller de 2007. Na visión do biólogo evolutivo Eugene Koonin de 2009, a síntese moderna será substituída por unha síntese "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en bioloxía molecular, o estudo dos procariotas e a árbore da vida resultante, e a xenómica.
Desenvolvementos que levaron á síntese miniatura|upright=1.35|A teoría da panxénese de Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración por medio do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida do organismo serían herdados, igual que postulaba o lamarckismo.
A evolución de Darwin por selección natural, 1859
O libro de Charles Darwin de 1859 A orixe das especies convenceu á maioría dos biólogos de que a evolución era un feito que ocorrera, pero non de que a selección natural era o seu mecanismo primario. No século XIX e principios do XX, discutíronse como alternativas o lamarckismo (herdanza das características adquiridas), a ortoxénese (evolución progresiva), o saltacionismo (evolución a saltos) e o mutacionismo (evolución impulsada por mutacións). Ao propio Darwin gustáballe o lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace avogaba pola selección natural e rexeitaba totalmente o lamarckismo. En 1880, Samuel Butler denominou a posición de Wallace neodarwinismo.
miniatura|upright=1.1|A herdanza mesturada, implicada na panxénese, causa que se chegue á media de cada característica, o cal, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin, faría a evolución por selección natural imposible.
A eclipse do darwinismo, de 1880 en adiante
A partir da década de 1880, os biólogos eran cada vez máis escépticos da evolución de tipo darwinista. Esta eclipse do darwinismo (en palabras de Julian Huxley) naceu da debilidade da explicación que daba Darwin á herdanza. Darwin cría na herdanza mesturada, o cal implica que calquera nova variación, mesmo se é beneficiosa, quedaría reducida ao 50 % en cada xeración, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin en 1868. Isto á súa vez significaba que as pequenas variacións non sobrevivirían o suficiente tempo como para ser seleccionadas. Polo tanto, a mestura opoñeríase directamente á selección natural. Ademais, Darwin e outros consideraban que a herdanza lamarckista das características adquiridas era perfectamente posible, e a teoría de Darwin de 1868 da panxénese, con contribucións á seguinte xeración (xémulas) fluíndo desde todas as partes do corpo, realmente implicaba o lamarckismo así como a mestura.
miniatura|upright=1.35|A teoría do plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o xermoplasma, está confinado ás gónadas e os gametos. As células somáticas (do corpo) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do xermoplasma.
O plasma xerminal de Weismann, 1892 A idea de August Weismann, establecida no seu libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("O plasma xerminal: unha teoría da herdanza"), eran que o material herdable, que el chamaba plasma xerminal, e o resto do corpo (o soma) tiña unha relación dun só sentido: o plasma xerminal formaba o corpo, pero o corpo non influía no plasma xerminal, a non ser indirectamente na súa participación nunha poboación sometida a selección natural. Se era correcta, isto facía que a panxénese de Darwin estivese errada e a herdanza lamarckista fose imposible. O seu experimento con ratos, cortándolle os rabos en cada xeración e mostrando que os seus descendentes sempre tiñan rabos normais, demostrou que a herdanza era 'dura'. Argumentou decidida e dogmaticamente a prol do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opinións doutros científicos. Isto incrementou os sentimentos antidarwinistas, contribuíndo á súa eclipse.
Inicios disputados
Xenética, mutacionismo e biométrica, 1900–1918
miniatura|upright|esquerda|William Bateson defendeu o mendelismo.
Mentres levaban a cabo experimentos para aclarar o mecanismo da herdanza en 1900, Hugo de Vries e Carl Correns redescubriron independentemente o traballo de Gregor Mendel. As noticias disto chegaron a William Bateson en Inglaterra, quen informou do artigo durante unha presentación na Royal Horticultural Society en maio de 1900. Na herdanza mendeliana, as contribucións de cada proxenitor manteñen a súa integridade, en vez de mesturarse coa contribución dos dous proxenitores. No caso dun cruzamento entre dúas variedades puras como os chícharos redondos e rugosos das leis de Mendel, a primeira xeración de descendentes son todos iguais, e neste caso, todos redondos. Permitindo que eses descendentes se crucen entre si, as características orixinais reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 dos descendentes son redondos e 1/4 rugosos. Hai unha descontinuidade entre a aparición da descendencia; de Vries acuñou o termo alelo para a forma variante dunha característica herdada. Isto reforzou a división entre as dúas formas de pensar sobre a cuestión, xa presentes na década de 1890, entre gradualistas que seguían a Darwin, e saltacionistas como Bateson.: As mutacións (como as que aparecían esponaneamente en botánica) e os polimorfismos eran ben coñecidas moito antes da recuperación dos traballos de Mendel.
As dúas escolas eran os mendelianos, como Bateson e de Vries, que apoiaban o mutacionismo, a evolución impulsada polas mutacións, baseada en xenes cuxos alelos segregaban discretamente como os chícharos de Mendel; e a escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Weldon. Os biométricos argumentaban enerxicamente contra o mutacionismo, dicindo que as probas empíricas indicaban que a variación era continua na maioría dos organismos, non discreta como parecía predicir o mendelismo; crían erradamente que o mendelismo implicaba inevitablemente unha evolución a saltos descontinuos.
miniatura|Karl Pearson lideraba a escola biométrica.
Unha idea tradicional é que os biométricos e os mendelianos rexeitaban a selección natural, argumentaron en favor das súas teorías separadas durante 20 anos, e o debate só se resolveu co desenvolvemento da xenética de poboacións. Unha idea máis recente é que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett formaran contra 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. A comprensión conseguida por estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas dun xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres que varían de forma continua (como a altura), e a probabilidade de que se fixe unha nova mutación. Nesta visión do asunto, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural pero rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900. A afirmación tradicional que os mendelianos rexeitaban a idea da variación continua é falsa; xa en 1902, Bateson e Saunders escribiron que "se houbese incluso só poucos, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as varias combinacións homocigotas e heterocigotas poderían, nunha serie, dar unha aproximación tan próxima unha curva continua, que a puridade dos elementos pasaría desapercibida". Ademais, en 1902, o estatístico Udny Yule demostrou matematicamente que dados múltiples factores, a teoría de Mendel permitía a variación continua. Yule criticou o enfoque de Bateson como controvertido, pero non conseguiu impedir que os mendelianos e os biométricos se pelexasen.
As ratas de tipo hooded de Castle, 1911 William Castle levou a cabo desde 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame en ratas. O padróns de pelame de tipo negro e branco, chamado hooded (encarapuchado) era recesivo nas ratas respecto do tipo silvestre gris. Cruzou ratas hooded con ratas silvestres e con ratas de tipo Irish, e despois retrocruzou a descendencia con ratas hooded puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de seleccionar diferentes grupos para bandas maiores ou menores durante 5 xeracións e atopou que era posible cambiar as características moito máis alá do rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries's de que a variación continua era causada polo ambiente e non podía ser herdada. En 1911, Castle sinalou que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable dun número suficiente de xenes mendelianos.
As moscas do vinagre de Morgan, 1912
Thomas Hunt Morgan empezou a súa carreira en xenética como saltacionista e comezou intentando demostrar que as mutacións podían producir novas especies de moscas do vinagre. Porén, o traballo experimental feito no seu laboratorio coas moscas do vinagre, Drosophila melanogaster mostrou que en lugar de que se creasen novas especies nun só paso, as mutacións incrementaban a subministración de variacións xenéticas na poboación. En 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética das moscas do vinagre, Morgan mostrou que estes insectos tiñan moitos pequenos factores mendelianos (descubertos como moscas mutantes) sobre os cales a evolución podía actuar como se a variación fose perfectamente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas puidesen concluír que o mendelismo apoiaba o darwinismo.
Un obstáculo: o positivismo de Woodger, 1929