A extinción masiva do Ordovícico tardío (EMOT ou, en inglés, LOME), tamén chamada extinción masiva de final do Ordovícico ou extinción do Ordovícico-Silúrico, é o primeiro dos "cinco grandes" eventos de extinción en masa que aconteceron na historia da Terra, hai aproximadamente 445 millóns de anos (Ma). Adoita considerarse o segundo evento de extinción masiva máis grande coñecido en porcentaxe de xéneros que se extinguiron. A extinción foi global durante este intervalo, eliminando do 49 ao 60 % dos xéneros mariños e case o 85 % das especies mariñas. ProQuest 1440071324 Na maioría das tabulacións, só o evento de extinción do Permiano–Triásico supera a extinción masiva do Ordovícico tardío en perda de biodiversidade. O evento de extinción afectou abruptamente todos os principais grupos taxonómicos e causou a desaparición dun terzo de todos as familias de braquiópodos e briozoos, así como a de numerosos grupos de conodontos, trilobites, equinodermos, corais, bivalvos e graptólitos. Malia a súa gravidade taxonómica, a extinción en masa do Ordovícico tardío non produciu grandes cambios na estrutura dos ecosistemas comparada con outras extincións masivas, nin levou á aparición de ningunha innovación morfolóxica particular. A diversidade biolóxica recuperou gradualmente os niveis preextinción nos primeiros 5 millóns de anos do período silúrico.
A extinción en masa do Ordovícico tardío considérase tradicionalmente que ocorreu en dous pulsos distintos. O primeiro pulso ou intervalo, coñecido como LOMEI-1, empezou no límite entre o Katiano e o Hirnantiano, dous pisos da época do Ordovícico tardío. A causa deste pulso de extinción é atribuída tradicionalmente á glaciación do Ordovícico tardío, que se estendeu abruptamente sobre Gondwana ao principio do Hirnantiano e que fixo que a Terra cambiase dun clima de invernadoiro a outro de xeeira. O arrefriamento e baixada do nivel do mar causados pola glaciación orixinou un perda do hábitat de moitos organismos que vivían nas plataformas continentais, especialmente os taxons endémicos cunha tolerancia á temperatura e rango latitudinal restinxidos. Durante este pulso de extinción houbo tamén varios cambios marcados nos niveis de isótopos do carbono e oxíxeno influídos bioloxicamente. A vida mariña rediversificouse parcialmente durante o período frío e estableceuse un novo ecosistema de auga fría, a "fauna de Hirnantia".
O segundo pulso ou intervalo de extinción, denominado LOMEI-2, ocorreu na última metade do Hirnantiano a medida que a glaciación se retirou bruscamente e volveron as condicións cálidas. O segundo pulso estaba asociado cunha intensa anoxia en todo o mundo (diminución do oxíxeno) e euxinia (produción de sulfuro tóxico), que persistiu no piso seguinte, o Rhuddaniano do período silúrico.
Algúns investigadores propuxeron a existencia dun terceiro pulso adicional de extinción masiva durante a primeira parte do Rhuddaniano, evidencidado por unha excursion isotópica de carbono negativa e un pulso de anoxia nos ambientes de plataforma entre niveis de oxíxeno que xa eran baixos. No entanto, outros argumentaron que a anoxia rhuddaniana simplemente formaba parte do segundo pulso, que de acordo con esta idea foi máis longo e prolongado do que moitos autores suxiren.
Impacto sobre a vida
Impactos ecolóxicos
A extinción en masa do Ordovícico tardío ocorreu despois do gran evento de diversificación do Ordovícico, un dos incrementos maiores de biodiversidade na historia xeolóxica e biolóxica da Terra. No tempo da extinción, a maioría dos organismos multicelulares complexos vivían no mar, e as únicas probas de existencia de vida en terra son unhas raras esporas das pequenas primeiras plantas terrestres.
No período de tempo desta extinción desapareceron unhas 100 familias mariñas, que supoñen o 49 % dos xéneros (unha estimación máis fiable que as especies). Os braquiópodos e briozoos foron fortemente afectados, xunto con moitas familias de trilobites, conodontos e graptólitos. A extinción dividiuse en dous grandes pulsos de extinción. O primeiro pulso ocorreu na base da biozona global do graptólito Metabolograptus extraordinarius, que marca ofinal do piso Katiano e o comezo do piso Hirnantiano. O segundo pulso de extinción produciuse na parte final do piso Hirnantiano, coincidindo coa zona de Metabolograptus persculptus. Cada pulso de extinción afectou a diferentes grupos de animais e foi seguido por un evento de rediversificación. A análise estatística das perdas mariñas neste período de tempo suxiren que a diminución de diversidade era causada principalmente por un agudo incremento de extincións, en vez dunha diminución da especiación.
Despois desta gran perda de biodiversidade, as comunidades silúricas eran inicialmente menos complexas e de nichos máis amplos. Non obstante, no sur da China, as comunidades bentónicas de augas cálidas con complexas redes tróficas prosperaron inmediatamente despois do evento de extinción. As faunas moi endémicas, que caracterizaban o Ordovícico tardío, foron substituídas por faunas que están entre as máis cosmopolitas do Fanerozoico, padróns bioceográficos que persistiron ao longo da maior parte do Silúrico. Na extinción do Ordovícico tardío obsérvanse poucos dos impactos ecolóxicos a longo prazo que se asocian con outros eventos de extinción, como o do Permiano–Triásico e o do Cretáceo–Paleoxeno. Ademais, a recuperación biótica da extinción do Ordovícico procedeu a unha velocidade moito máis rápida que a producida despois da extinción do Permiano-Triásico. Con todo, un gran número de taxons desapareceu da Terra nun curto intervalo de tempo, eliminando e alterando a diversidade relativa e a abundancia de certos grupos. A fauna evolutiva de tipo cámbrico practicamente desapareceu e non foi quen de rediversificarse despois da extinción.
Cambios na biodiversidade dos invertebrados mariños A diversidade e composición de braquiópodos foron fortemente afectadas, e os braquiópodos inarticulados de tipo cámbrico (linguliformes e craniiformes) nunca recuperaron a súa diversidade previa á extinción. Os braquiópodos articulados (rinconeliformes), que formaban parte da fauna evolutiva do Paleozoico, foron máis variables na súa resposta á extinción. Algúns dos primeiros grupos de rinconeliformes, como os Orthida e Strophomenida, declinaron significativamente. Outros, incluíndo os Pentamerida, Athyridida, Spiriferida e Atrypida, foron menos afectados e aproveitaron a oportunidade para divesificarse despois da extinción. Os efectos do pulso de extinción ao final do Katiano foron selectivos, e afectaron desproporcionadamente ás especies de augas profundas e as endémicas tropicaias que habitaban en mares epicontinentais. A fauna de Foliomena, unha ensamblaxe de especies de cuncha fina adaptadas a augas profundas disóxicas (baixas en oíxeno), extinguíronse de vez no primeiro pulso de extinción. A fauna de Foliomena estaba anteriormente moi espallada e era resistente ás taxas de extinción de fondo antes do Hirnantiano, así que a súa extinción inesperada sinala unha perda abrupta do seu hábitat específico. Durante a glaciación, unha ensamblaxe de braquiópodos de altas latitudes, a fauna de Hirnantia, estableceuse nos ambientes de plataforma externa en latitudes baixas, probablemente en resposta ao arrefriamento. Porén, a fauna de Hirnantia acabaría desaparecendo no segundo pulso de extinción, substituída polas ensamblaxes de estilo silúrico adaptadas a augas cálidas. Os intervalos de supervivencia dos braquiópodos que seguiron ao segundo pulso abrangueron desde o Hirnantiano terminal ao Rhuddaniano medio, despois do cal empezou o intervalo de recuperación e durou ata os inicios do Aeroniano. En conxunto, a recuperación dos braquiópodos na parte final do Rhuddaniano foi rápida. Os braquiópodos superviventes da extinción en masa adoitaban ser endémicos dunha palaeoplaca ou mesmo dunha localidade no intervalo de supervivencia no silúrico máis inicial, aínda que os seus rangos se expandiron xeograficamente no decurso da recuperación biótica. A rexión que rodea o que hoxe é Oslo era unha sementeira de rediversificación dos braquiópodos atrípidos. A recuperación dos braquiópodos consistiu principalemnte no reestablecemento de taxons cosmopolitas desde o Ordovícico tardío. Os taxons proxenitores que se orixinaron despois da extinción en masa mostraron numerosas novas adaptacións para resistiren os estreses ambientais. Aínda que algúns braquiópodos experimentaron o chamado efecto Lilliput en resposta á extinción, este fenómeno non estaba especialmente estendido comparado co ocorrido noutras extincións en masa.
Os trilobites foron duramente golpeados por ambas as fases de extinción, e un 70 % dos xéneros e o 50 % das familias extinguíronse entre o Katiano e o Silúrico. A extinción afectou desproporcionadamente ás especies de augas profundas e grupos con larvas planctónicas e adultos. A orde Agnostida foi compretamente varrida, e os anteriormente diversos Asaphida sobreviviron con só un xénero, Raphiophorus. Unha ensamblaxe de trilobites de augas frías, a fauna de Mucronaspis, coincide coa fauna de braquiópodos Hirnantia no período de tempo da súa expansión e desaparición. As faunas de trilobites despois da extinción estaban dominadas por familias que apareceron no Ordovícico e sobreviviron á extinción do Ordovícico tardío, como Encrinuridae e Odontopleuridae.
Aproximadamente un terzo dos xéneros de briozoos extinguíronse, pero a maioría das familias sobreviviron o intervalo de extinción e o grupo no seu conxunto recuperouse no Silúrico. Os subgrupos máis afectados foron os criptostomas e trepostomas, mais nunca se recuperou a súa ampla diversidade do Ordovícico. As extincións dos briozoos empezaron nas rexións costeiras de Laurentia, antes de que as altas taxas de extinción se desen en Báltica ao final do Hirnantiano. A perda de biodiversidade de briozoos parece que foi un proceso prolongado que precedeu parcialmente os pulsos de extinción do Hirnantiano. As taxas de extinción entre os xéneros de briozoos ordovícicos eran en realidade máis altas no Katiano inicial e final, e as taxas de xeración de novos xéneros caeron fortemente no Katiano tardío e no Hirnantiano.
Un 70 % dos xéneros de crinoideos desapareceron. Os primeiros estudos sobre a perda de biodiversidade dos crinoideos feitos por Jack Sepkoski sobreestimaron a perda de diversidade dos crinoideos durante a extinción do ordovícico tardío. A maioría das extincións ocorreron no primeiro pulso. Porén, rediversificáronse rapidamente en áreas tropicais e readquiriron ao seus niveis de diversidade previos á extinción a inicios do Silúrico. Moitos outros equinodermos fixéronse moi raros despois do Ordovícico, como os cistoideos, edrioasteroideos, e outros grupos similares aos crinoideos temperáns.
A diversidade taxonómica dos xéneros e familias de Stromatoporoidea non se viu significativamente afectada pola extinción en masa. As esponxas prosperaron e dominaron os ecosistemas mariños no sur da China inmediatamente despois do evento de extinción, colonizando os ambientes anóxicos depauperados a inicios do Rhuddaniano. A súa omnipresenza en ambientes mariños despois da crise biótica foi atribuída a un drástico descenso da competición e unha abundancia de nichos vacantes deixados libres polos organismos que os pereceron na catástrofe. As esponxas puideron axudar á recuperación doutros clados, ao contribuíren a estabilizar as superficies dos sedimentos, permitindo que os briozoos, braquiópodos, corais e outros filtradores sésiles de partículas en suspensión recolonizasen o leito do mar.
Causas probables Glaciación