miniatura|250px|Macho de tigre do sur da China marcando con olor o seu territorio En etoloxía, o territorio dun animal é a área sociográfica que un animal ou unha determinada especie constantemente defende contra os individuos da súa mesma especie ou, ás veces, tamén doutras especies. Os animais que defenden os territorios desa maneira dise que teñen un comportamento territorial ou presentan territorialidade.
Só unha minoría de especies mostran territorialidade. O máis común é que un individuo ou un grupo de animais teña unha área que usa habitualmente pero que non necesariamente defende; isto denomínase dominio vital ou área de vida (home range). Os dominios vitais de diferentes grupos de animais a miúdo solápanse ou nas áreas de solapamento os grupos tenden a evitarse uns a outros en vez de tratar de expulsarse. Dentro do dominio vital pode haber unha área central que non utilizan outros grupos, pero, de novo, isto é o resultado de que se eviten.
Función
A función última de que os animais defendan o territorio onde habitan é incrementar a fitness individual ou fitness inclusiva dos animais que expresan ese comportamento. A fitness neste senso biolóxico relaciónase coa habilidade dun animal de sobrevivir e criar descendencia. As funcións máis inmediatas da defensa do territorio varían. Para algúns animais, a razón deste comportamento protector é adquirir e protexer as fontes de alimentación, sitios de nidificación, áreas de apareamento, ou para atraer parellas.
Tipos e tamaño Os territorios poden clasificarse en seis tipos:
Tipo A. Un 'territorio para todo uso' no cal teñen lugar todas as actividades, por exemplo, cortexo, apareamento, nidificación e busca de alimento Tipo B. Un territorio para aparearse e aniñar, que non inclúe a maior parte da área usada para buscar alimento. Tipo C. Un territorio de nidificación que comprende o niño e unha pequena área arredor dela. É común en aves acuáticas. Tipo D. Un territorio para buscar parella e aparearse. É o tipo de territorio defendido polos machos nas especies que utilizan leks. Tipo E. Un territorio para pousarse. Tipo F. Un territorio de inverno, que normalmente inclúe áreas para buscar alimento e sitios para pousarse. Pode ser equivalente (en canto á localización) ao territorio de tipo A, ou nas especies migratorias pode estar nos terreos onde pasan o inverno.
Os informes sobre o tamaño dos territorios pode ser confuso pola falta de distinción que se fai entre dominio vital (home range) e territorio defendido. O tamaño e forma dun territorio pode variar segundo o propósito, estación, cantidade e cualidade de recursos que contén, ou a xeografía. O tamaño é xeralmente un compromiso entre os recursos necesarios, custos da defensa, presión de predación e necesidades reprodutivas.
Algunhas especies de esquíos poden reclamar ata 10 hectáreas de territorio. No caso do teixugo europeo, un dominio vital pode ser de só 30 hectáreas nun bo hábitat rural, ou de ata 300 hectáreas en hábitats máis pobres. Como media, un territorio pode ser de aproximadamente 50 hectáreas, coas principais toqueiras situadas normalmente a polo menos 500 metros de distancia. Nas áreas urbanas, os territorios poden ser de só 5 hectáreas, se poden obter suficiente comida do lixo urbano, nos comedeiros para aves ou da alimentación artificial en xardíns suburbanos. A hiena Crocuta crocuta ten tamaños de territorio moi variables, que van desde menos de 4 000 hectáreas no cráter do Ngorongoro a unhas 100 000 hectáreas no Kalahari.Kruuk, H., (1972). The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. University of California Press, ISBN 0226455084
En aves, a aguia Aquila chrysaetos ten territorios de 9 000 hectáreas, o do paseriforme Empidonax minimus é duns 600 m2 e as gaivotas teñen territorios de só uns poucos cm2 na inmediata veciñanza do niño.
Os territorios poden ser lineais. O pilro bulebule (Calidris alba) aliméntase nas praias e bancos de area. Cando están nas praias, aliméntanse en bandadas ou en territorios individuais de 10 a 120 metros de liña de costa.
O momento de crear os seus territorios varía entre os animais. As iguanas mariñas (Amblyrhynchus cristatus) son réptiles que utilizan o apareamento en leks. Os machos empezan a establecer pequenos territorios de exhibición dous meses antes da estación do apareamento.
Retención dun territorio
En vez de reter un territorio simplemente loitando, nalgúns animais isto pode ser un proceso que consta de tres etapas. Moitos animais poden deixar "sinais" para advertir da presenza do seu territorio. Algúns destes sinais están na fronteira demarcando os lindes do territorio, ou, poden estar espallados por todo o territorio. Estes comunican a outros animais que o territorio está ocupado e poden tamén comunicar información adicional como o sexo, status reprodutor ou status de dominancia do dono do territorio. Os sinais poden comunicar información por medio de cheiros, sons, ou visualmente, ou por unha combinación destes. Se un intruso se interna no territorio alén dos sinais e se atopa co amo do territorio, ambos os animais poden empezar a realizar unha "agresión ritualizada" contra o outro. Esta consiste nunha serie de posturas estilizadas, vocalizacións, exhibicións etc., que funcionan para resolver a disputa territorial sen chegar realmente a loitar, xa que se poderían ferir ambos os animais. A agresión ritualizada a miúdo acaba ao escapar un dos animais (xeralmente o intruso). Se isto non ocorre, o territorio pode ser defendido cunha verdadeira loita, aínda que isto normalmente é o último recurso.
Anunciar a presenza do territorio
Marcas de olor A marcaxe de olor, tamén chamada marcaxe territorial ou asperxer (spraying) cando implica ouriñar, é un comportamento utilizado polos animais para identificar os seus territorios. Máis comunmente, isto realízase depositando substancias fortemente cheirentas contidas na urina, feces ou en glándulas olorosas especializadas localizadas en varias áreas do corpo. A miúdo, o olor contén feromonas ou proteínas portadoras como as proteínas urinarias principais para estabilizar os olores e mantelos durante máis tempo. O animal que olfactea os olores mostra frecuentemente a resposta de flehmen que lle axuda a detectar o sinal.
Os félidos, como por exemplo os xaguares, xeralmente marcan o territorio con urina,Johnson, Roger P. "Scent marking in mammals." Animal Behaviour 21.3 (1973): 521-535. ou fretando as súas glándulas anais e con urina (tigre).Miquelle, Dale. "Tiger". In MacDonald, David. The Encyclopedia of Mammals (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 18–21. ISBN 0-7607-1969-1. Os prosimios e monos do Novo Mundo tamén utilizan para comunicarse marcas de olor, como lavarse con urina (unxir o corpo con urina). Moitos ungulados, por exemplo o ñu, utilizan a marcaxe olorosa producida nunha glándula de olor do pesuño.Estes, R. D. (2004). The Behavior Guide to African Mammals : Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates (4th ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 150–6. ISBN 0-520-08085-8. e outros, como o cervo Odocoileus virginianus, nunha glándula preorbital
A marcaxe olorosa territorial pode implicar comportamentos específicos para esa actividade. Cando un lobo marca o seu territorio, ergue unha das patas posteriores e mexa sobre un posto de olor (xeralmente nunha posición elevada como unha árbore, rocha ou arbusto). Esta mexada coa pata elevada é diferente da mexada normal, que se fai en crequenas. Esta postura é exclusiva dos lobos alfa de ambos os sexos, aínda que o macho alfa é o que máis o fai. A femia alfa xeralmente micciona nun posto de olor no que a súa parella acaba de ouriñar, aínda que durante a estación de apareamento, a femia pode mexar primeiro no chan. As demais femias da manda, e tamén os lobos xoves e lobos machos de rango inferior, ouriñan en crequenas. Os machos e femias do Lemur catta deixan marcas olorosas nas superficies verticais e horizontais nas zonas de solapamento entre os seus dominios vitais usando as súas glándulas de olor anoxenitais. Para facelo, póñense patas para arriba sobre as mans para marcar as superficies verticais, agarrando a punta máis alta cos seus pés e aplicando o olor.
Na abella Xylocopa virginica ambos os sexos teñen glándulas que evolucionaron para sinalar o niño. Os machos, malia teren tamén as glándulas, non poden producir a substancia marcadora. A femia segrégaa preto da entrada do niño para establecer o seu territorio.
Visuais miniatura|250px|Os Lemur cata manteñen ergueitos os seus distintivos rabos durante a marcaxe olorosa territorial. Tamén se enfrontan en "loitas de olores" cos machos intrusos.
Colocar sinais visuais pode ser un modo de anunciar un territorio a curto ou a longo prazo. A comunicación a curto prazo inclúe a coloración ou o comportamento do animal, que só pode comunicarse cando o residente está presente. Outros animais poden usar sinais visuais de máis longo prazo como depósitos fecais, ou marcas na vexetación ou no chan. A marcaxe visual do territorio con frecuencia combínase con outros modos de comunicación animal.
Algúns animais teñen "insignias" prominentes ou fan exhibicións visuais para anunciar o seu territorio, a miúdo en combinación con marcas olorosas ou sinais auditivos. Os machos de paporrubio teñen un comportamento territorial moi agresivo. Atacan outros machos que se internan nos seus territorios, e obsérvanse atacando outros pequenos paxaros sen aparente provocación. Tales ataques ás veces causan mortes, que supoñen ata o 10% dos paporroibos adultos nalgunhas áreas. O peito vermello do paxaro (é dicir, a súa insignia) é moi visible cando canta (marcaxe vocal) nos lindes do seu territorio. O lémure Lemur catta anuncia o seu territorio con sinais de olor de urina. Cando está mexando con ese propósito, mantén o seu distintivo rabo en alto engadindo un compoñente visual ao anuncio; cando está mexando con propósitos simplemente excretores, o seu rabo só está lixeiramente ergueito.
Os rinocerontes teñen unha mala visión pero poden usar tamén a marcaxe visual. Os machos dominantes do rinoceronte branco marcan o seu territorio con feces e urina (marcaxe olfactiva). Os excrementos deposítanse en moreas ben definidas. Pode haber de 20 a 30 destas moreas para alertar os rinocerontes que pasan que o territorio está ocupado. Outros machos poden depositar excrementos nas moreas doutro e así os postos de sinais crecen cada vez máis. Este monte de feces pode chegar a ter cinco metros de ancho e un metro de alto. Despois de defecar, o rinoceronte indio escarva coas patas traseiras nos excrementos. Ao camiñar, “transporta” o seu propio cheiro ao longo dos vieiros, establecendo así unha pista marcada polo olor. Outro método de marcar visualmente o territorio é fretar os cornos en arbustos ou no chan e escarvar cos pés, aínda que isto está probablemente combinado co cheiro do animal que fai a marca. Os machos territoriais fan marcas escarvando cada 30 m arredor das fronteiras do seu territorio.
Despois de facer unha marca de urina, algúns animais escarvan ou fan buratos no terreo circundante, deixando así un anuncio visual do seu territorio. Isto inclúe os cans domésticos.
miniatura|200px|A glándula de olor antebraquial e a espora do antebrazo do Lemur catta