A evolución experimental ou evolución biolóxica experimental é a comprobación de hipóteses e teorías da evolución biolóxica por medio de experimentos controlados. Coas ferramentas moleculares modernas, é posible identificar as mutacións sobre as que actúa a selección natural, saber o que provocou as adaptacións, e coñecer exactamente como funcionan estas mutacións. Debido ao gran número de xeracións necesarias para que se produza a adaptación e poida observarse, os experimentos de evolución biolóxica adoitan levarse a cabo con microorganismos tales como bacterias, lévedos ou virus. Porén, tamén se realizaron estudos con animais tales como rapososEarly Canid Domestication: The Fox Farm Experiment, p.2, by Lyudmila N. Trut, Ph.D., Retrieved February 19, 2011 e roedores, que demostraron que poden igualmente ocorrer adaptacións notables dentro de só de 10 a 20 xeracións; en experimentos cos peixes silvestres Poecilia reticulata oberváronse tamén adaptacións nun número de xeracións comparable. En conxunto, a evolución experimental foi realizada en organismos multicelulares e unicelulares eucariotas, procariotas, e virus. Realizáronse tamén traballos similares de evolución dirixida de determinados encimas, ribozimas e xenes replicadores
Selección artificial
miniatura|Variacións morfolóxicas en diferentes animais domésticos. De arriba a abaixo: porco, coello, galiña, pomba, can. A selección artificial é calquera proceso polo cal os criadores elixen que características desexan nunha especie animal ou vexetal determinada, permitindo a reprodución de individuos coas características desexadas e impedíndoa nos que non as teñen, o cal ten como resultado que tras sucesivas xeracións, as poboacións suxeitas a dita presión vaian cambiando. No medio natural o papel que fai o "criador" faríao a competencia pola supervivencia (relacións cazador-presa, fenómenos climáticos, preservación da especie, enfermidades etc.), é dicir, a selección natural. Este poder dos criadores humanos de crear variedades con extremas diferenzas a partir dunha soa especie xa foi recoñecido por Charles Darwin no capítulo co que comeza o seu libro The Origin of Species, no que discute o caso das pombas:
Exemplos de poboacións de organismos que evolucionaron por medio de selección artificial son:
O can (Canis lupus familiaris) orixinouse mediante selección artificial a partir de poboacións de lobo (Canis lupus); todas as variedades actuais de can doméstico son produto da selección artificial. A evidencia fósil máis antiga dun can domesticado encontrouse en 2008 na cova Goyet en Bélxica, e data de hai uns 31.700 anos e parece asociado á cultura auriñaciense. O millo doméstico (Zea mays) descende do teocintle (unha gramínea que xera moi poucos grans, como o Zea perennis), a súa evolución levárona a cabo os agricultores do México prehispánico.Teocintle: el ancestro del maíz O canario doméstico (Serinus canaria domestica) é outro organismo que existe grazas á selección artificial levada a cabo durante séculos, a partir de exemplares de Serinus canaria. O cobaia (Cavia porcellus) é unha especie de roedor orixinaria de América do Sur; a súa evolución debeuse á hibridación de diferentes poboacións do xénero Cavia e a súa posterior selección durante séculos. O plátano doméstico (Musa × paradisiaca), que ten un froito carnoso e de sementes pequenas, descende da hibridación e posterior selección entre especies da familia Musaceae, orixinaria de Indonesia. O froito desta planta silvestre non é tan carnoso, e as súas sementes son enormes en comparación coas dos seus descendentes artificiais.
Outras especies e subespecies animais que existen grazas á selección artificial son Bos primigenius taurus, Felis silvestris catus, Carassius auratus, Equus ferus caballus, entre moitas outras. miniatura|Rosas da especie Portulaca grandiflora con mutación (as flores de cor laranxa). Os horticultores adoitan seleccionar mutacións coma esta para producir novas variedades de flor. Todos estes exemplos son probas de que a propia variación xenética, sometida a presións reprodutivas, xera a longo prazo cambios nas poboacións.
Experimento de Dmitry K. Belyaev
En 1950 o xenetista ruso Dmitry K. Belyaev (1917-1985) estaba moi interesado nos procesos evolutivos que levaron á aparición do can. A súa hipótese era que as condutas dóciles nos cans ían acompañadas de cambios morfolóxicos, o cal suxeriría que a docilidade foi fundamental na evolución destes animais. Levou a cabo un experimento de selección xenética para o cal utilizou outro cánido, o raposo, empezando con 30 machos e 100 femias da especie de raposo Vulpes vulpes. O procedemento consistiu en conservar aos individuos máis dóciles de cada xeración (sen amaestralos); para determinar a docilidade, os raposos eran agarimados, dábaselles de comer da man etc. durante diferentes períodos das súas vidas. Conforme progresou a selección as novas xeracións presentaron cambios na súa morfoloxía con respecto aos seus predecesores, os seus rabos fixéronse máis curtos, aparecéronlles manchas brancas na pelaxe, as súas orellas colgaban, os seus rabos enrolábanse cara a arriba, volvéronse máis prolíficos, a pelaxe fíxose ondulada; todas estas son características morfolóxicas comúns en varias razas de can. O experimento non só proporcionou información para entender como evolucionou o can, senón que tamén mostrou a maneira na que os cambios na conduta van acompañados de cambios morfolóxicos ao longo das xeracións, e viceversa.
Primeiras investigacións sobre evolución experimental miniatura|Debuxo do incubador usado por Dallinger nos seus experimentos sobre evolución. Un dos primeiros en levar a cabo un experimento de evolución controlada foi William Dallinger. A finais do século XIX, cultivou organismos unicelulares nun incubador feito ex profeso durante un período de sete anos (1880–1886). Dallinger foi incrementando lentamente a temperatura do incubador desde 60 °F ata 158 °F. Os cultivos iniciais mostraron claros signos de distorsión á temperatura de 73 °F, e xa non podían sobrevivir a 158 °F. Ao contrario, os organismos que Dallinger tiña no seu incubador ao final do experimento estaban perfectamente ben a 158 °F. Porén, estes organismos xa non podían crecer á temperatura inicial de 60 °F. Dallinger concluíu que atopara unha evidencia da adaptación darwinista no seu incubador, e que os organismos se adaptaran a vivir nun ambiente de altas temperaturas. Desafortunadamente, o incubador de Dallinger foi destruído accidentalmente en 1886, e Dallinger non puido continuar esta liña de investigación.
Desde a década de 1880 á de 1980, a evolución experimental foi intermitente posta en práctica por unha variedade de biólogos evolutivos, incluíndo os moi influentes realizados por Theodosius Dobzhansky. Como outras investigacións experimentais en bioloxía evolutiva durante este período, moito deste traballo non foi replicado moi intensamente e foi levado a cabo só por tempos relativamente curtos con respecto aos tempos necesarios para a evolución.
Experimentos en animais vertebrados
Experimentación en ratos En 1998, Theodore Garland, Jr. e os seus colegas iniciaron un experimento a longo prazo en ratos de laboratorio, que consistía en seleccionar os ratos que corran máis rápido en rodas de exercicio.Artificial Selection for Increased Wheel-Running Behavior in House Mice , John G. Swallow, Patrick A. Carter, and Theodore Garland, Jr., Behavior Genetics, Vol. 28, No. 3, 1998 Os ratos seleccionados evolucionaron e despois xa corrían a velocidades de ata tres revolucións por minuto máis que os ratos que non foron sometidos a cría selectiva (liñas de control); aos ratos baixo presión selectiva chamóuselles High Runners (grandes corredores). Cando se probaron nunha fita rodante motorizada, os ratos HR exhibiron unha capacidade aeróbica máxima moi elevada, e unha variedade doturos trazos que parecen ser adaptacións que lles proporcionan altos niveis de resistencia (por exemplo, corazóns máis grandes, ósos das extremidades posteriores máis simétricos). Tamén mostran alteracións na motivación e o sistema de recompensa do cerebro. Os estudos farmacolóxicos apuntan a alteracións na función da dopamina e o sistema endocannabinoide. miniatura|dereita|Ratos do experimento de selección de Garland cunha roda de exercicio de 1,1 m decircuferencia e un contador de fotocélula.
Experimentos en moscas do vinagre Un dos primeiros experimentos con enfoque moderno foi a "radiación evolutiva" no laboratorio de poboacións de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose empezou en febreiro de 1980. Este sistema empezou con dez poboacións, cinco cultivadas a idades avanzadas, e cinco cultivadas a idades temperás. Desde entón foron creadas máis de 200 poboacións diferentes nesta radiación de laboratorio, con selección dirixida a múltiples caracteres. Algunhas destas poboacións altamente diferenciadas foron tamén seleccionadas "á inversa" ou "marcha atrás", pero volvendo as poboacións experimentais ao seu antigo réxime de cultivo. Centos de persoas traballaron con estas poboacións durante as últimas tres décadas e gran parte do seu traballo está resumido en artigos recollidos no libro Methuselah FliesRose, M. R., H. B. Passananti, and M. Matos, eds. 2004. Methuselah flies: A case study in the evolution of aging. World Scientific Publishing, Singapore..
Os experimentos iniciais sobre moscas estaban limitados a estudar os fenotipos pero os mecanismos moleculares, é dicir, os cambios no ADN que facilitaban eses cambios, non podían ser identificados. Isto cambiou coa tecnoloxía xenómica. Seguidamente, Thomas Turner acuñou o termo Evolve and Resequence (E&R, Evolucionar e Resecuenciar) Turner TL, Stewart AD, et al. (March 2011). "Population-Based Resequencing of Experimentally Evolved Populations Reveals the Genetic Basis of Body Size Variation in Drosophila melanogaster". PLoS. Genet. 7: e1001336. doi:10.1371/journal.pgen.1001336. PMID 21437274. e varios estudos utilizaron o enfoque E&R cun éxito variado (revisados en e ). Un dos estudos evolutivos experimentais máis interesantes foi o realizado polo grupo de Gabriel Haddad na Universidade de California, San Diego, onde Haddad e os seus colegas fixeron evolucionar moscas para que se adaptasen a ambientes baixos en oxíxeno ou hipóxicos. Despois de 200 xeracións, usaron o enfoque E&R para identificar rexións xenómicas que eran seleccionadas por selección natural nas moscas adaptadas á hipoxia. Experimentos máis recentes empezaron seguindo as predicións E&R con RNAseq e cruzamentos xenéticos.Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (June 2015). "Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster". Mol. Biol. Evol. 32: 2616–32. doi:10.1093/molbev/msv136. PMID 26044351. Tales esforzos combinando a E&R con validacións experimentais deberían ser moi potentes para identificar xenes que regulan a adaptación nas moscas.
Experimentos en peixes
miniatura|300px|Femia e macho do peixe Poecilia reticulata|dereita