miniatura|Músculo cardíaco. miniatura|Unha célula cardíaca illada latexando.
O músculo cardíaco ou tecido muscular estriado cardíaco é un tipo de músculo estriado que constitúe a parede muscular do corazón ou miocardio, e que é responsable da contracción do corazón e bombeo de sangue. O músculo cardíaco é un dos tres grandes tipos de músculo; os outros dous son o músculo estriado esquelético e o músculo liso. Todos eles se forman no proceso da mioxénese. As células que forman o músculo cardíaco chámanse cardiomiocitos, miocardiocitos, células musculares cardíacas, fibras musculares cardíacas ou miocitos cardíacos. Estas células conteñen un só núcleo, a diferenza das do músculo esquelético, que son multinucleadas.Pollard, Thomas D. and Earnshaw, William. C., "Cell Biology". Philadelphia: Saunders. 2007. O miocardio é o tecido muscular do corazón que forma a grosa capa media situada entre o epicardio (exterior) e o endocardio (interior). O tecido muscular cardíaco está regado polas arterias coronarias.
Miocardio miniatura|Imaxe 3D do miocardio na parede do corazón. O miocardio contén unha rede abundante de capilares indispensables para cubrir as súas necesidades enerxéticas e recibir oxíxeno. A irrigación sanguínea do miocardio procede das arterias coronarias. O músculo cardíaco funciona involuntariamente, sen ter estimulación nerviosa. É un músculo mioxénico, é dicir, autoexcitable. Nas aurículas, as fibras musculares dispóñense en feixes que forman un verdadeiro enreixado e sobresaen cara ao interior en forma de relevos irregulares. Nos ventrículos, as fibras musculares teñen maior espesor sobre todo no ventrículo esquerdo, que é o encargado de bombear sangue oxixenado a través da arteria aorta.
O miocardio está en medio dos outros dous tecidos do corazón, que son: O endocardio: forma o revestimento interno das aurículas e ventrículos. O pericardio: é unha membrana serosa que cobre a superficie externa do corazón. Esta capa está formada por dúas láminas, unha visceral (denominada epicardio) que está pegada ao corazón, e outra parietal.
Composición O miocardio está composto por células especializadas que contan cunha capacidade que non ten ningún outro tipo de tecido muscular, xa que, ademais de contraerse, pode tamén levar un potencial de acción eléctrico, similar ao que producen as neuronas. Ademais, algunhas das células teñen a capacidade de xerar un potencial de acción, coñecido como automaticidade do músculo cardíaco. O miocardio está suxeito a dous sistemas eléctricos de control. O control eléctrico de primeira orde do miocardio deriva do nodo sinusal. A propagación do control de primeira orde do nodo sinusal está estreitamente ligada a descargas do sistema parasimpático. O control eléctrico de segunda orde do miocardio está baixo o control parasimpático, por medio de nervios procedentes dos ganglios vertebrais da medula espiñal e do nervio vago. As fibras estriadas e con ramificacións do músculo cardíaco forman unha rede interconectada na parede do corazón. O músculo cardíaco contráese automaticamente ao seu propio ritmo, de 60 a 100 veces por minuto. Non se pode controlar conscientemente, senón que o seu ritmo de contracción está regulado polo sistema nervioso autónomo, dependendo do estado de actividade ou repouso do corpo.
Propiedades fisiolóxicas O miocardio é un tecido excitable e presenta 4 propiedades fundamentais: Excitabilidade (Función batmotrópica) A excitabilidade é unha propiedade común das neuronas e as células musculares. É a capacidade das células de transmitiren un potencial de acción. Automatísmo (Función cronotrópica] O corazón xera os impulsos que producen a súa contracción. O automatismo é unha propiedade intrínseca do corazón modulada por factores extrínsecos como a innervación vexetativa, hormonas, ións, temperatura. A proba máis evidente do automatismo cardíaco é que o corazón illado e perfundido con solucións salinas axeitadas segue contraéndose rítmicamente. Condución de impulsos (Función dromotrópica). Os impulsos xerados polo nodo sinoauricular son conducidos por medio do sistema de condución eléctrica do corazón. O dromotropismo indica a capacidade do miocardio de transportar estes impulsos. Contractilidade (Función inotrópica). A contractilidade do miocardio indica o grao de forza que este pode exercer para vencer a resistencia vascular.
Estrutura do tecido muscular cardíaco miniatura|Ilustración dun cardiomiocito miniatura|Os discos intercalares forman parte do sarcolema das células do músculo cardíaco e conteñen unións comunicantes e desmosomas.
Tipos de células Hai dous tipos de células no músculo cardíaco: os cardiomiocitos dos ventrículos e aurículas, que se acurtan e alongan cando se contraen e encárganse de crear a forza de contracción do corazón para bombear o sangue, e as células de condución e excitación, que son células musculares especializadas que funcionan como marcapasos do latexo e como fibras que conducen os impulsos que causan a contracción acompasada das distintas partes do corazón. Estas últimas encóntranse nos nodos sinoauricular e aurículoventricular, feixe de His e na rede de fibras de Purkinje. Estas células que transportan os impulsos eléctricos poden xeralos espontaneamente ou recibir impulsos do sistema nervioso, e transfiren os impulsos de célula a célula.
Cardiomiocitos As células musculares cardíacas, cardiomiocitos, miocardiocitos ou miocitos cardíacos están cheas de miofibrilas, que forman sarcómeros e bandas estriadas e conteñen un só núcleo (situado no centro da célula e non preto do sarcolema) e unha densidade moi grande de mitocondrias, que producen a enerxía que necesitan para que funcionen e fanas resistentes á fatiga. Os cardiomiocitos conteñen vimentina e desmina, gotiñas lipídicas e lipofuscina e son máis ricas en glicóxeno que as fibras musculares esqueléticas. Todas as células están conectadas por discos intercalares que permiten a fácil difusión de ións sodio, potasio e calcio de célula a célula, o que facilita a despolarización e repolarización do miocardio de forma coordinada. Os extremos das células cardíacas, onde están os discos intercalares, teñen cristas e proxeccións interdixitadas que encaixan. Porén, a diferenza do que ocorre nas fibras musculares esqueléticas, as células do músculo cardíaco están tipicamente ramificadas e conectadas formando unha rede en vez de ser lineares. O retículo sarcoplásmico é grande pero de menor tamaño que o das células musculares esqueléticas.
Estriación As estriacións cruzadas do músculo cardíaco están formadas por segmentos superpostos de filamentos proteicos grosos (de miosina) e finos de actina. Igual que o músculo esquelético, as principais proteínas estruturais do músculo cardíaco son a actina e a miosina. Os filamentos de actina son finos, e son os que dan aparencia clara a certas partes do sarcómero (as bandas I), mentres que os filamentos de miosina son máis grosos, e danlle unha aparencia máis escura ás bandas A do sarcómero, que se observan co microscopio electrónico.
Túbulos T
Os túbulos T son invaxinacións do sarcolema. Unha diferenza histolóxica entre o músculo cardíaco e o esquelético é que os túbulos T do músculo cardíaco son maiores e de máis diámetro e discorren lateralmente aos discos Z (ou liña Z). Nas cardíacas hai menos túbulos T que nas células musculares esqueléticas. A chamada díade é unha estrutura dos miocitos cardíacos situada na liña Z do sarcómero. Está composta por un só túbulo T emparellado cunha cisterna terminal do retículo sarcoplásmico. A díade xoga un importante papel no acoplamento excitación-contracción ao xustapoñer un punto de entrada para o potencial de acción preto da fonte de ións Ca2+. Deste xeito, a onda de despolarización pode estar acoplada coa contracción do músculo cardíaco mediada por calcio por medio do mecanismo de esvaramento de filamentos. O músculo cardíaco forma estas díades en vez das tríadas que se forman no músculo esquelético entre o retículo sarcoplásmico e os túbulos T. Os túbulos T son fundamentais para o acoplamento excitación-contracción. Recentemente, rexistráronse opticamente os potenciais de acción dos túbulos T.
Discos intercalares
O sincitio cardíaco é unha rede de cardiomiocitos individualizados conectados uns a outros por discos intercalares que permiten unha rápida transmisión dos impulsos eléctricos a través da rede de células, facendo que funcionen como un sisncitio fisiolóxico que orixina a contracción coordinada do miocardio. Hai un sincitio atrial e un sincitio ventricular que están conectados por fibras cardíacas. A resistencia eléctrica nos discos intercalares é moi baixa, o que permite a libre difusión de ións. A facilidade do movemento de ións ao longo dos eixes de fibras do músculo cardíaco é tan grande que os potenciais de acción poden viaxar doadamente dunha célula cardíaca á seguinte, tendo que vencer só unha pequena resistencia. Ambos os sincitios obedecen a lei de todo ou nada.
Os discos intercalares son estruturas adherentes complexas que conectan os cardiomiocitos a un sincitio electroquímico (nas fibras do músculo esquelético fórmase un sincitio multicelular durante o desenvolvemento embrionario dos mamíferos). Os discos son responsables principalmente da transmisión da forza durante a contracción muscular. Os discos intercalares constan de tres tipos de unións celulares, que son: unións adherentes que ancoran o filamento de actina, desmosomas que ancoran filamentos intermedios, e unións comunicantes. Facilitan que os potrenciais de acción se propaguen polas células cardíacas ao permitir que pasen os ións dunha célula a outra, producindo a despolarización do músculo cardíaco. Porén, novos estudos de bioloxía molecular detallados cambiaron a idea tradicional da composición dos discos e mostraron inequivocamente que os discos intercalares constan na súa maior parte dunhas unións adherentes de tipo mixto denominadas áreas compostas (area composita), que representan unha mestura dos desmosomas típicos e de proteínas de fascia adhaerens (diferentes das zonula adhaerens que se observan en diversos epitelios). Este descubrimento pode ser importante para a comprensión das miocardiopatías herdadas, como a miocardiopatía ventricular dereita arritmoxénica).
Vistos con microscopio óptico, os discos intercalares parecen liñas delgadas, normalmente tinguidas de cor escura que separan as células musculares cardíacas adxacentes. Os discos intercalares discorren perpendicularmente á dirección das fibras musculares. Con microsopio electrónico, a traxectoria dos discos intercalares parece máis complexa. A baixos aumentos, poden parecer como unha estrutura enroscada densa aos electróns que cobre a zona onde se localiza a liña Z escura. A moitos aumentos, parecen aínda máis retortos, e en sección lonxitudinal presentan áreas lonxitudinais e transversais.BUHistology image:22501loa from Vaughan, Deborah (2002). A Learning System in Histology: CD-ROM and Guide. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515173-2.
Fisioloxía