Este artigo trata sobre o metabolismo microbiano procariótico, fundamentalmente. O metabolismo microbiano é o conxunto de procesos polos cales un microorganismo obtén a enerxía e os nutrientes (carbono, por exemplo) que necesita para vivir e reproducirse. Os microorganismos utilizan numerosos tipos de estratexias metabólicas distintas e as especies poden a miúdo distinguirse en función destas estratexias. As características metabólicas específicas dun microorganismo constitúen o principal criterio para determinar o seu papel ecolóxico, a súa responsabilidade nos ciclos bioxeoquímicos e a súa utilidade nos procesos industriais.
Tipos de metabolismo microbiano
Os distintos tipos de metabolismo microbiano poden clasificarse segundo tres criterios distintos:
1. A forma pola que o organismo obtén o carbono para a construción da masa celular. Poden ser:
Autótrofos. Obteñen o carbono do dióxido de carbono (CO2). Heterótrofos. Obteñen o carbono de compostos orgánicos (glicosa, por exemplo). Mixótrofos. Obteñen o carbono tanto de compostos orgánicos coma fixando o dióxido de carbono.
2. A forma pola que o organismo obtén os equivalentes redutores para a conservación da enerxía ou nas reaccións biosintéticas. Poden ser:
Litótrofos. Os equivalentes redutores obtéñense de compostos inorgánicos. Organótrofos. Os equivalentes redutores obtéñense de compostos orgánicos.
3. A forma pola que o organismo obtén a enerxía para vivir e crecer. Poden ser:
Quimiótrofos. A enerxía obtense de compostos químicos externos. Fotótrofos. A enerxía obtense da luz.
Na práctica, estes termos combínase libremente. Os exemplos típicos son:
Os quimiolitoautótrofos obteñen enerxía da oxidación de compostos inorgánicos e o carbono da fixación do dióxido de carbono. Exemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes do xofre, bacterias oxidantes do ferro, bacterias oxidantes do hidróxeno. Os fotolitoautótrofos obteñen enerxía da luz e o carbono da fixación do dióxido de carbono, usando compostos inorgánicos como equivalentes redutores. Exemplos: Cyanobacteria (a auga é o equivalente redutor usado), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (usan o sulfuro de hidróxeno), Chloroflexus (hidróxeno). Os quimiolitoheterótrofos obteñen enerxía da oxidación de compostos inorgánicos, pero non poden fixar o dióxido de carbono. Exemplos: algúns Nitrobacter spp., Wolinella (con hidróxeno como equivalente redutor), algunhas bacterias oxidantes do hidróxeno. Os quimioorganoheterótrofos obteñen enerxía, carbono e equivalentes redutores para as reaccións biosintéticas de compostos orgánicos. Exemplos: a maioría das bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Os fotoorganótrofos obteñen enerxía da luz e o carbono e os equivalentes redutores para as reaccións biosintéticas de compostos orgánicos. Algunhas especies son estritamente heterótrofas, pero moitas outras poden tamén fixar o dióxido de carbono e son mixótrofas. Exemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna coa fotolitoautotrofiaDRAG autotrofia con hidróxeno).
Metabolismo heterótrofo
A maioría dos microorganismos son heterótrofos (ou máis exactamente quimiorganoheterótrofos), e usan compostos orgánicos como fontes de carbono e de enerxía. Os microorganismos heterótrofos viven dos alimentos que toman de hóspedes vivos (vivindo como comensais ou parasitos) ou da materia orgánica morta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constitúe o principal factor para a descomposición de todos os organismos despois da morte. Moitos microorganismos eucariotas son heterótrofos por depredación ou parasitismo, características tamén encontradas nalgunhas bacterias tales como Bdellovibrio (un parasito intracelular doutras bacterias, causando a morte das súas vítimas) e algunhas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora doutras bacterias ás que mata e succiona por medio da cooperación entre enxames de numerosas células).
A maioría das bacterias patóxenas son parasitos heterótrofos de seres humanos ou doutras especies eucariotas. Os microorganismos heterótrofos son extremadamente abondosos na natureza e responsables da degradación de polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina ou lignina, que son xeralmente indixeribles para os animais máis grandes. Para esta degradación cómpre, xeralmente, a colaboración de varios organismos distintos, cada un dos cales realiza un dos pasos da degradación ata obter dióxido de carbono, e os produtos finais orixinados por un organismo poden ser degradados por outro. Hai moitas variacións neste tema, porque distintos organismos poden degradar diversos polímeros e segregar diferentes residuos. Algúns organismos poden mesmo degradar os compostos máis resistentes tales como pesticidas e petróleo, realizando a súa reciclaxe, e poden usarse na biorremediación.
Bioquimicamente, o metabolismo heterótrofo dos procariotas é moito máis versátil que o dos organismos eucariotas, aínda que moitos procariotas comparten os modelos metabólicos máis básicos cos eucariotas, por exemplo, o uso da glicólise (tamén chamada ruta de Embden-Meyerhof) para o metabolismo do azucre e o ciclo do ácido cítrico na degradación do acetato, producindo enerxía en forma de ATP e poder redutor en forma de NADH ou quinona. Estas rutas metabólicas básicas están moi estendidas porque tamén están implicadas na biosíntese de moitos compoñentes necesarios para o crecemento da célula (ás veces na dirección contraria). Porén, moitas bacterias e arqueas utilizan rutas metabólicas alternativas en vez da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Un exemplo ben estudado é o metabolismo do azucre pola ruta do ceto-desoxi-fosfogluconato (tamén chamada ruta de Entner-Doudoroff) en Pseudomonas en vez da ruta glicolítica. Por outra parte, hai unha terceira ruta alternativa catabólica do azucre usada por algunhas bacterias, a ruta da pentosa fosfato.
Esta diversidade e capacidade metabólicas dos procariotas que lles permite utilizar unha variedade enorme de compostos orgánicos débese a que teñen unha historia e diversidade evolutivas moito máis profundas que as dos eucariotas. É tamén significativo que as mitocondrias se orixinaron nos eucariotas por endosimbiose dunha bacteria relacionada cos parasitos intracelulares Rickettsia, e tamén os simbiontes das plantas Rhizobium ou Agrobacterium. Por tanto, non é sorprendente que todas as mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. A maioría dos microorganismos respiran (utilizando unha cadea de transporte de electróns), aínda que o oxíxeno non é o único aceptor terminal de electróns que pode usarse. O uso de aceptores terminais de electróns distintos ao oxíxeno ten consecuencias bioxeoquímicas importantes.
Fermentación
A fermentación é un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxíxeno como aceptor terminal de electróns. Isto significa que estes organismos non utilizan unha cadea de transporte de electróns para oxidar o NADH a NAD+ e, por tanto, deben ter un método alternativo para usar esta enerxía redutora e manter unha fonte de NAD+ para o funcionamento apropiado das rutas metabólicas normais (por exemplo, a glicólise). Como non requiren oxíxeno, os organismos fermentativos son anaerobios ou poden vivir en anaerobiose. Moitos organismos poden utilizar a fermentación en certas condicións anaerobias e a respiración cando está presente o oxíxeno. Estes organismos son anaerobios facultativos. Para evitar a superprodución de NADH, os organismos fermentativos obrigados xeralmente non teñen un ciclo do ácido cítrico completo. En vez de usar ATPases como na respiración, o ATP en organismos fermentativos é producido pola fosforilación a nivel de substrato na que un grupo fosfato se transfire desde un composto orgánico de grande enerxía ao ADP para formar o ATP.
Como resultado da necesidade de producir compostos orgánicos con fosfato de alta enerxía (xeralmente en forma de ésteres do CoA) os organismos fermentativos utilizan NADH e outros cofactores para producir unha gran variedade de subprodutos metabólicos reducidos, a miúdo incluído o hidróxeno. Estes compostos orgánicos reducidos son xeralmente ácidos orgánicos curtos e alcohois derivados do piruvato, o produto final da glicólise. Exemplos son o etanol, acetato, lactato e butirato. Os organismos fermentativos son moi importantes industrialmente e utilízanse parar elaborar moitos tipos de produtos alimenticios. Os produtos finais metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son os responsables do gusto e características de cada alimento.
Non todos os organismos fermentativos usan a fosforilación a nivel de substrato. No seu lugar, algúns organismos poden acoplar directamente a oxidación de compostos orgánicos de pouca enerxía coa formación dun gradiente electroquímico para mobilizaren protóns (ou ión sodio), o que se aproveitará para realizar a síntese de ATP. Exemplos destas formas infrecuentes de fermentación son a fermentación do succinato polo Propionigenium modestum e a fermentación do oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reaccións teñen un rendemento enerxético extremadamente baixo. Os humanos e outros animais tamén utilizan a fermentación para consumir o exceso de NADH producindo lactato, aínda que esta non é a súa forma principal de metabolismo como nos microorganismos fermentativos.
Hai moitos tipos de fermentacións. Os tipos principais son a láctica e a alcohólica.
Modos metabólicos especiais
Metilotrofia
A metilotrofía é a capacidade dun organismo de utilizar compostos dun só carbono (C1) como fontes de enerxía. Estes compostos son, por exemplo, o metanol, aminas metílicas, formaldehido e metanoato. Outros substratos menos comúns que carecen de enlaces carbono-carbono tamén se poden utilizar para o metabolismo. Exemplos de metilótrofos son as bacterias Methylomonas e Methylobacter. A metanotrofia é un tipo específico de metilotrofia que pode usar tamén metano (CH4) como fonte de carbono. O metano oxídase secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehido (CH2O), metanoato (HCOO- ) e finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente o encima metano-monooxixenase.
Como para este proceso se require oxíxeno, todos os metanótrofos (convencionais) son aerobios obrigados. A redución de enerxía prodúcese en forma de quinonas e NADH durante a oxidación, o que orixina a forza protón-motriz e, por tanto, a xeración de ATP. Os metilótrofos e metanótrofos non se consideran autótrofos porque adoitan incorporar parte do metano oxidado (ou outros metabolitos) como carbono celular antes da súa oxidación completa a CO2. O carbono adquírese como formaldehido usando a ruta da serina (Methylosinus, Methylocystis) ou a ruta da ribulosa monofosfato (Methylococcus), dependendo da especie de metilótrofo.
Ademais da metilotrofia aerobia, o metano pode tamén oxidarse anaerobicamente. Isto realízano un conxunto de bacterias redutoras do xofre e arqueas metanóxenas que traballan sintroficamente. Pouco se sabe actualmente sobre a bioquímica e ecoloxía deste proceso.
A metanoxénese é a produción biolóxica de metano. Realízana os metanóxenos, arqueas anaerobias estritas como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta e Methanopyrus. A bioquímica da metanoxénese é peculiar na natureza polo uso de varios cofactores infrecuentes como o coencima M e o metanofurano, que reducen secuencialmente os substratos a metano. Estes cofactores son responsables (entre outras cousas) do establecemento dun gradiente protónico a través da membrana externa que conduce á síntese de ATP. Existen varios tipos de metanoxénese que se diferencian nos compostos iniciais oxidados.