Les (), ou plus simplement , forment une famille fossile de reptiles marins de l'ordre des plésiosauriens ayant vécu durant une importante partie du Crétacé, de l'Hauterivien jusqu'au Maastrichtien, entre environ avant notre ère. Le taxon est initialement établi en 1869 par Edward Drinker Cope afin d'inclure le genre type Elasmosaurus ainsi que l'apparenté Cimoliasaurus, sans toutefois justifier en détail ce regroupement. Au cours des années suivantes, de nombreux auteurs adoptent cette classification en se fondant principalement sur des caractères postcrâniens, faisant des élasmosauridés l'un des trois principaux groupes de plésiosaures reconnus au , aux côtés des Pliosauridae et les Plesiosauridae. Cependant, la plupart de ces caractères se révèlent par la suite peu diagnostiques, conduisant à inclure au sein des élasmosauridés de nombreux genres aujourd'hui rattachés à d'autres familles de plésiosaures. Une autre famille historiquement considérée comme distincte, les Cimoliasauridae, est finalement reconnue en 2009 comme un synonyme plus récent des élasmosauridés. Avec les Polycotylidae, les élasmosauridés constituent l'un des rares groupes de plésiosauroïdes à avoir subsisté jusqu'à l'extinction Crétacé-Paléogène.

D'une longueur maximale variant d'environ selon les genres, les élasmosauridés possèdent un corps profilé muni de palettes natatoires, une queue généralement courte, une petite tête et un cou extrêmement allongé. Celui-ci est soutenu par un nombre exceptionnellement élevé de vertèbres cervicales, Elasmosaurus et Albertonectes étant les seuls vertébrés connus à en posséder plus de soixante-dix. Leur crâne est généralement élancé et triangulaire, la plupart des représentants du groupe présentant de longues dents en forme de crocs à l'avant des mâchoires et des dents plus petites vers l'arrière. Les membres de la sous-famille des Aristonectinae s'en distinguent toutefois par un cou plus court et une dentition plus nombreuse, mais composée de dents de plus petite taille. Les élasmosauridés sont bien adaptés à la vie aquatique et utilisent leurs palettes natatoires pour se déplacer. Contrairement à ce que laissent suggérer les représentations antérieures, leur cou est relativement peu flexible et ne peut donc pas être maintenu au-dessus de la surface de l'eau. La fonction exacte de cet allongement demeure inconnue, mais il pourrait être lié à l'alimentation. Les élasmosauridés se nourrissent probablement de petits poissons et d'invertébrés marins, qu'ils capturent à l'aide de leurs longues dents. Ils utilisent peut-être également des gastrolithes afin de faciliter la digestion de leur nourriture.

Historique des recherches

Description

Comme de nombreux plésiosaures, les élasmosauridés se distingent par leur corps compact et profilé, à leurs membres en forme de pagaie, à leur queue souvent courte, à leur tête proportionnellement petite et à leur cou extrêmement allongé.. La plupart des représentants adoptent des tailles allant jusqu'à plus de de long.. Le plus grand représentant connu de cette famille, Albertonectes, aurait atteint une longueur de . pour une masse corporelle de .. Un spécimen attribué à Aristonectes, découvert sur l'Île Seymour, en Antarctique, est considéré comme l'un des plésiosaures les plus grands et les plus massifs connus. Une étude publiée en 2019 estime sa longueur à entre , pour une masse corporelle comprise entre .. L'un des plus petits élasmosauridés connus, Kawanectes, atteint à l'âge adulte une taille allant de de long..

Le crâne des élasmosauridés est généralement élancé et de forme triangulaire, les bords latéraux des orbites présentant un contour convexe. Chez la majorité des représentants du groupe, la dentition est hétérodonte, les dents diminuant progressivement de taille de l'avant vers l'arrière des mâchoires, les plus antérieures étant longues et en forme de crocs. Le prémaxillaire, qui forme l'extrémité antérieure de la mâchoire supérieure, porte généralement cinq dents, le maxillaire quatorze, et le dentaire, principal os de la mâchoire inférieure, entre dix-sept et dix-neuf. Les couronnes dentaires sont toutes élancées et présentent une section transversale ovale à circulaire. Leur surface est généralement ornée de fines crêtes longitudinales s'étendant de la base jusqu'à la pointe de la couronne. Les racines, de forme cylindrique, montrent fréquemment des traces de liées au remplacement continu des dents. Les dents des aristonectinés sont plus nombreuses mais sont considérablement plus petites, formant une dentition homodonte, les dents étant toutes uniforme.

L'un des caractères les plus distinctifs des élasmosauridés est leur très long cou, constitué d'un nombre particulièrement élevé de vertèbres cervicales, la plupart des genres en possédant entre cinquante et soixante-dix. Le genre type Elasmosaurus et son proche parent Albertonectes sont les seuls vertébrés actuellement connus à dépasser les soixante-dix vertèbres cervicales.. Malgré ce nombre exceptionnel, le cou des élasmosauridés mesure moins de la moitié de la longueur de celui des dinosaures sauropodes au cou le plus long.. Les aristonectinés s'en distinguent par des vertèbres cervicales plus larges que longues, ce qui leur confère un cou relativement plus court. Chez les autres élasmosauridés, les vertèbres cervicales présentent une crête longitudinale servant de point d'ancrage à la musculature du cou. La ceinture scapulaire des élasmosauridés se caractérise par une vaste échancrure en forme de cœur située entre les coracoïdes, appelée échancrure intercoracoïdienne. Comme chez les autres plésiosaures, ils possèdent des palettes natatoires constituées de doigts très allongés, les palettes antérieures étant plus longues que les postérieures. Enfin, les dernières vertèbres caudales sont fusionnées en une structure comparable au pygostyle des oiseaux, suggérant qu'elles supportaient une nageoire caudale, bien que sa morphologie demeure inconnue.

Classification Classification précoce en trois familles vignette|redresse=1.3|Vertèbres cervicales et dorsales de Cimoliasaurus (ci-dessus), et celles d’Elasmosaurus (ci-dessous), telles que figurées par Cope en 1869.|alt=Dessin de vertèbres de plésiosaures sur fond blanc.

Bien qu'Edward Drinker Cope reconnaît initialement Elasmosaurus comme un plésiosaure, il le place, dans une publication de 1869, aux côtés de Cimoliasaurus et de au sein d'un nouvel ordre de reptiles sauroptérygiens, qu'il nomme Streptosauria (« lézards inversés »). Cette appellation fait référence à ce qu'il interprète alors comme une orientation inversée des vertèbres par rapport à celle observée chez les autres vertébrés... Il abandonne toutefois cette hypothèse plus tard la même année, dans sa description d’Elasmosaurus, reconnaissant qu'elle repose sur l'interprétation erronée de Cimoliasaurus proposée par Joseph Leidy. Dans cette même publication, Cope érige également la nouvelle famille des Elasmosauridae, regroupant Elasmosaurus et Cimoliasaurus, sans fournir de justification particulière. Il distingue Elasmosaurus par son cou plus long et ses vertèbres cervicales comprimées, tandis qu'il caractérise Cimoliasaurus par un cou plus court et des vertèbres carrées et aplaties..

Au cours des années suivantes, les Elasmosauridae deviennent l'un des trois principaux groupes dans lesquels les plésiosaures sont classés, aux côtés des Pliosauridae et des Plesiosauridae, ces deux derniers étant parfois réunis au sein d'un même groupe.. En 1874, Harry Govier Seeley remet en question l'identification par Cope des clavicules de la ceinture scapulaire d'Elasmosaurus, estimant que les os interprétés comme tels sont en réalité des omoplates. Il conclut également à l'absence de clavicules et d'interclavicule chez Elasmosaurus, une caractéristique qu'il reconnaît aussi chez plusieurs autres plésiosaures, qu'il décrit alors comme les nouveaux genres Eretmosaurus, Colymbosaurus et Muraenosaurus.. Par la suite, Richard Lydekker estime que Polycotylus, Colymbosaurus et Muraenosaurus ne peuvent être distingués de Cimoliasaurus sur la seule base de leur ceinture scapulaire et propose de les considérer comme des synonymes de ce dernier au niveau générique...

En 1892, Seeley affirme que, chez les élasmosauridés, la clavicule est fusionnée au coracoïde par une suture et constitue apparemment une partie indissociable de l'omoplate. Il soutient également que les plésiosaures possédant des côtes cervicales à deux têtes, alors regroupés au sein des Plesiosauridae et des Pliosauridae, ne présentent qu'une clavicule cartilagineuse, dont l'ossification marquerait la transition d'un « plésiosaurien » vers un « élasmosaurien ».. En 1907, Samuel Wendell Williston conteste cette interprétation et considère que les côtes cervicales bicéphales représentent plutôt un caractère primitif propre aux formes les plus anciennes.. En 1910 puis en 1913, Charles William Andrews précise les différences entre les élasmosauridés et les pliosauridés. Il caractérise les premiers par leur long cou, leur petite tête ainsi que par leurs omoplates robustes et fortement développées, tandis que les clavicules et les interclavicules sont atrophiées ou absentes, une anatomie qu'il associe à une propulsion assurée principalement par les membres antérieurs. À l'inverse, il décrit les pliosauridés comme possédant un cou court, une grande tête et une locomotion principalement assurée par les membres postérieurs...

Affinement de la taxonomie des plésiosaures

Si l'appartenance d’Elasmosaurus aux Elasmosauridae ne fait alors l'objet d'aucun doute, les relations de cette famille avec les autres groupes de plésiosaures donnent lieu à des interprétations variables au cours des décennies suivantes. Dans sa monographie consacrée à l'ostéologie des reptiles, publiée à titre posthume en 1925, Samuel Wendell Williston propose une révision de la classification des plésiosaures et redéfinit les caractères diagnostiques des élasmosauridés. Outre leur petite tête et leur long cou, il les caractérise par des côtes à une seule tête, des omoplates se rejoignant sur la ligne médiane, des clavicules jointives, des coracoïdes largement séparés dans leur moitié postérieure, des ischions courts et des palettes natatoires ne comportant que deux os épipodiaux. Il retire également plusieurs genres auparavant rattachés aux Elasmosauridae, notamment Polycotylus et Trinacromerum, qu'il place parmi les Polycotylidae, ainsi que Muraenosaurus, Cryptoclidus, Picrocleidus, Tricleidus et d'autres genres, qu'il attribue aux Cryptoclididae, principalement en raison de leur cou plus court et de leurs coracoïdes en contact sur toute leur longueur..

En 1940, Theodore Elmer White publie une hypothèse concernant les relations de parenté entre les différentes familles de plésiosaures. Il considère les Elasmosauridae comme les plus proches des Pliosauridae, en s'appuyant notamment sur leurs coracoïdes relativement étroits ainsi que sur l'absence de clavicules et d'interclavicules. Dans son diagnostic des Elasmosauridae, White mentionne également un crâne de longueur modérée (mésocéphale), des côtes cervicales possédant une ou deux têtes, un contact médian entre les omoplates et les coracoïdes, un angle postérolatéral émoussé des coracoïdes, ainsi que deux ouvertures du complexe scapulo-coracoïde séparées par une barre osseuse plus étroite que chez les pliosauridés. La variabilité qu'il signale dans le nombre de têtes des côtes cervicales résulte de son inclusion de Simolestes au sein des Elasmosauridae, ce genre présentant selon lui un crâne et une ceinture scapulaire davantage comparables à ceux d’Elasmosaurus qu'à ceux de Pliosaurus ou de Peloneustes. White considère ainsi Simolestes comme un possible ancêtre d’Elasmosaurus.. Oskar Kuhn adopte une classification similaire en 1961..