vignette|Diodon gonflé d'eau hérissant ses piquants
En écologie évolutive, les moyens de défense contre les prédateurs, appelés aussi stratégies anti-prédation, sont un ensemble de comportements et d'organes dont les animaux sont pourvus au fur et à mesure de leur évolution, leur permettant de lutter contre leurs prédateurs. Ces moyens de défense peuvent notamment consister en la possibilité d'affronter physiquement le prédateur (griffes, défenses...), en son intimidation ou en la possibilité de se rendre imperceptible pour le prédateur (camouflage).
La prédation et les réponses adaptatives des proies à cette pression de sélection sont omniprésentes dans la nature et constituent un mode de relations qui a des répercussions importantes au sein d’un écosystème. La régulation des populations des proies et prédateurs qui en découle a aussi d’importantes conséquences sur leur environnement biotique (voire abiotique, pour les animaux fouisseurs, bioconstructeurs ou constructeurs de barrages par exemple).
La présence de prédateurs entraine des adaptations qui permettent une meilleure valeur sélective (meilleure survie et reproduction des proies dans leur environnement). Les adaptations sont comportementales et morphologiques. Elles sont extrêmement variées et en perpétuelle évolution, avec par exemple des réactions d'immobilisation ou d'imitation (chez un animal mimétique), d'enfouissement, ou au contraire de fuite brusque et rapide (comme chez les antilopes) sont mises en place. On observe aussi des dispositifs mécaniques de protection comme la brusque fermeture des coquilles de mollusques bivalves, la rétraction dans une carapace (Tortue) ou l'utilisation de « défenses chimiques » chez des espèces aussi diverses que des insectes, champignons ou plantes.
Mécanismes d'évolution Pour comprendre l'évolution des « traits de défense » chez les proies, il est indispensable de prendre en compte la dynamique des populations des proies quand il y a une interaction avec un prédateur.
Les traits de défense évoluent face à la pression de sélection qu'est la prédation pour redonner un avantage aux proies, on parle de sélection naturelle. Il y a co-évolution quand les traits de défense évoluent parallèlement avec les traits de prédation.
Quand il y a une corrélation négative entre un trait de défense d'une proie et un autre trait de celle-ci, on parle de compromis évolutif. Par ailleurs il existe des évolutions liées à des traits de préférence sexuelle (sélection sexuelle). Ces deux dernières contraintes évolutives peuvent contre-sélectionner des stratégies de défenses, lesquelles seraient sélectionnées par la pression de prédation.
Dynamique proie-prédateur et évolution des défenses Les modèles de la dynamique proie-prédateur
L’évolution des traits des défenses chez les proies est intimement liée à la dynamique des populations de la proie elle-même. En effet, la pression de sélection qu'est la prédation entraîne une dynamique proie-prédateur qui a pour conséquence l'évolution des traits de défense.
Les deux modèles standards de l’interaction proie-prédateur (aussi valable pour la relation hôte-parasite) sont les modèles de Lotka-Volterra et de . Ces modèles sont une représentation simplifiée du système proie-prédateur car seul le paramètre « densité-dépendant » entre en compte.
Modèle de Lotka-Volterra
N : nombre d’individus dans la population de proies P : nombre d’individus dans la population de prédateurs r : taux d’accroissement maximum K : capacité de charge de la proie C : taux de capture B : taux d’efficacité de conversion de la proie ingérée en nouveau prédateur D : taux de mortalité ou taux de nourriture requis pour le remplacement du prédateur
Ce modèle décrit des temps continus. Ces équations présentent toujours un équilibre entre les si la capacité de charge de la proie est assez importante. En effet, si la densité de population d'une proie est faible, elle permettra le maintien de moins de prédateurs. Ce modèle de la dynamique rend possible des cycles de dynamique des populations proies-prédateurs. Pour la dynamique des proies, on reconnait le modèle de la croissance logistique auquel on ajoute un facteur de prédation.
Le modèle de Nicholson-Bailey
Nt : nombre de proies au temps t Pt : nombre de prédateurs au temps t
Le modèle de Nicholson-Bailey caractérise la densité de population pour des temps discrets, on utilise donc ce modèle par exemple, lorsque la reproduction a lieu à chaque saison. L’hypothèse est donc que les proies sont mangées par les prédateurs de manière continue pendant la saison, mais que le nombre de prédateurs ne change pas dans l'intervalle. Ainsi, le nombre de descendants de proies correspond au nombre de proies survivantes multiplié par un taux de reproduction par individu..
Un modèle mathématique de la dynamique des populations pour le mimétisme Batésien a été développé. La probabilité de recherche et d'attaque de la proie par le prédateur dépend de l'image de sa recherche. Le prédateur ne peut pas distinguer le modèle du mime. Une fois que le prédateur mange un organisme modèle (donc toxique), il omet de son menu le modèle ainsi que le mime. Si le prédateur mange un individu mime, la probabilité de recherche et d'attaque augmente pour le mime et le modèle. Le modèle mathématique de la dynamique des populations pour le mimétisme Batésien a montré que la persistance de la population du modèle ne dépend pas de la taille de population du mime tandis que la condition de la persistance de la population du mime dépend de la capacité du prédateur à mémoriser une image de recherche.. Ainsi, par ce modèle, on comprend l'évolution du trait de défense qu'est le mimétisme Batésien quand un mime et un modèle sont soumis à la prédation.
Réponse adaptative au sein de cette dynamique L’évolution des traits des défenses des proies est une source d’instabilité. L’instabilité se traduit soit par une dynamique des populations et des traits cycliques, soit par l’extinction de la proie.
Le mécanisme d’instabilité cyclique est le suivant : le prédateur réduit le nombre de proies, donc il est moins rassasié, ainsi le risque de capture de proies augmente, donc on sélectionne certaines des défenses des proies. Cette sélection a pour conséquence la diminution de la population de prédateurs, ce qui entraîne une dé-sélection des traits de défense coûteux. Si l’échelle du temps est correcte (entre l’évolution du prédateur et l’adaptation de la proie), on obtient un cycle pour lequel il faut une lente dynamique des prédateurs et une évolution relativement rapide des proies. On obtient un cycle positif sur les défenses des proies : leur vulnérabilité augmente, donc on obtient une amplitude plus importante de la dynamique de la population des proies, ce qui implique que les prédateurs sont soit rares soit rassasiés, et ainsi désélectionne les défenses des proies. Si ce cycle n’est pas altéré, la dynamique des cycles des populations augmente en amplitude ce qui entraîne la disparition de la proie ou du prédateur.
Dans une population de prédateurs constante (existence de proies alternatives), la pression subie par la principale proie empêche la dynamique en cycles de population. Dans ce cas, la population de proies déclinera sans cycle. Les prédateurs seront d’autant moins rassasiés que les proies se feront rares et deviennent difficiles à attraper. Ce qui augmente le risque encouru par les proies et sélectionne les meilleures défenses. Si les meilleures défenses requièrent une capture réduite de la nourriture des proies (par exemple, la vulnérabilité d’un herbivore est basée sur le temps qu’il met à brouter) alors le résultat de l’évolution peut mener à l’extinction des petites populations. Dans les modèles stochastiques, les extinctions apparaissent rapidement avec ce scénario.
L’évolution de la proie n’est pas toujours déstabilisante. Une réponse linéaire du prédateur entraîne évolution des traits défensifs de la proies qui apparaîtront stables. Les prédateurs ont un taux de capture maximum ce qui empêche celui-ci d’augmenter même si la proie devient très vulnérable. Une grande densité de prédateurs dans le cycle de dynamique de population va sélectionner les meilleures défenses, ce qui va supprimer le cycle.
Impacts sur l'évolution des traits de défenses Les traits de défense des proies peuvent aussi être classés en fonction des paramètres de la dynamique des populations qui sont affectés par ce trait. Le seul paramètre toujours pris en compte dans les modèles de dynamique proie-prédateur est le taux de capture des proies (C dans les équations), qui est une fonction des traits des proies mais aussi des traits des prédateurs.
Les traits de défense des proies qui réduisent la probabilité pour la proie de rencontrer un prédateur, ou d’être détectée si la rencontre a lieu, mais aussi d’échapper quand la détection a eu lieu, entraîne un taux de capture plus faible. La fuite peut avoir lieu si la proie arrive à décourager le prédateur d’attaquer en apparaissant dangereuse, non-appétante, ou bien en montrant sa capacité à s’échapper de telle façon à ce que l’attaque soit inutile.
L’adaptation des proies qui ont un grand risque de prédation, induit une croissance plus rapide des étapes vulnérables ou des adaptations à une fort taux de mortalité (comme, une reproduction avancée, ou un investissement plus fort dans la reproduction). Les traits de défense ont un coût qui a un rôle dans la limitation de ces traits (qui évolueraient vers l’infini sans les coûts).
La pression de sélection détermine le taux de changement de la valeur moyenne du trait. La première approche pour comprendre l’évolution du trait, est de se baser sur l’équation de la récurrence génétique; la seconde approche suppose que la population est composée de clones asexués, et que les petites mutations produisent de nouveaux clones qui ont des phénotypes légèrement différents. Si le nouveau clone a une meilleure fitness que le précédent, alors il envahira et remplacera le plus faible ou il coexistera avec lui.
Sélection naturelle des défenses anti-prédation Pour qu’il y ait évolution d’un trait de défense dans la population il faut qu’il y ait une variation de ce trait en son sein, que cette variation individuelle soit héritable et qu’elle soit corrélée à la probabilité de survie ou au succès reproducteur des individus qui la portent.
La sélection naturelle d’un trait de défense au sein d’une population a lieu lorsque des individus de cette population, possédant un trait particulier, héréditaire, de défense anti-prédation, sont plus aptes à survivre et à se reproduire que les autres individus de la population.
On distingue plusieurs types de sélections naturelles sur un trait particulier, selon la relation existant entre la valeur de ce trait (par exemple : la taille des individus) et la valeur sélective (valeur sélective d’un phénotype particulier : espérance du nombre de descendants d’un individu possédant ce phénotype). Si cette relation est toujours positive (ou toujours négative), on dit que la sélection est directionnelle pour des valeurs élevées (ou faibles) du caractère. Si cette relation passe par un maximum, de telle sorte qu’une valeur intermédiaire du caractère maximise la valeur sélective, on parle de sélection stabilisante. Enfin, si cette relation est nulle, le polymorphisme du caractère est dit sélectivement neutre.
La plupart des interactions dans la nature sont asymétriques et il est souvent évident que l’interaction proie-prédateur se caractérise par une plus grande réponse de la part des proies que de la part des prédateurs. En effet, le cycle de vie (et donc la vitesse de mutation) est plus rapide chez les proies car leur fitness est directement atteinte par la mortalité alors que le prédateur a seulement faim.
Co-évolution des traits de défenses et de prédations