vignette|En automne, les frondes de la fougère aigle traduisent leur capacité de survivre en état d'anhydrobiose : leur couleur automnale est due aux tannins comme l'acide coumarique, protecteur contre les stress biotiques (attaques de pathogènes) et abiotiques (froid, sécheresse) qui induisent un stress oxydatif.

Durant les mois d'automne, des arbres feuillus et des fougères connaissent un changement de couleur des feuilles et des frondes avant qu'elles ne tombent. Ce changement de couleurs, qui existe chez beaucoup d'arbres des régions tempéréesAu total, 10 % des espèces d'arbres des régions tempérées rougissent et 15 % jaunissent mais quelles que soient leurs nuances de jaune ou de rouge à l’origine, toutes les feuilles finissent brunes. . Cf , est souvent appelé couleurs automnales. Il est associé au dernier stade du développement de la feuille, la sénescence qui se caractérise par de véritables bouleversements biochimiques.

Chlorophylle et couleur verte vignette|En le spectre d'absorption de la chlorophylle a et en le spectre d'absorption de la chlorophylle b.

Une feuille est verte à cause de la présence d'un groupe de pigments appelé chlorophylle. Quand la chlorophylle est abondante dans les cellules, comme c'est le cas pendant la période de croissance des végétaux, le vert des molécules de chlorophylle domine et masque la couleur de tout autre pigment qui pourrait être présent dans la feuille. Ainsi, en été les feuilles sont généralement vertes.

La chlorophylle est un élément essentiel de la biochimie végétale par son rôle dans la photosynthèse qui consiste à absorber les rayons solaires et utiliser l'énergie résultant de cette absorption dans l'élaboration de la “nourriture” de la plante - les sucres simples, produits à partir d'eau et de dioxyde de carbone. Ces sucres sont la base du métabolisme de la plante et sont donc indispensables pour sa croissance et son développement. Comme toute molécule, la chlorophylle a une durée de vie, et elle est donc continuellement détruite. Cependant, durant la période de croissance, la perte des molécules de chlorophylle est compensée par une synthèse équivalente, ainsi le niveau de chlorophylle reste-t-il élevé et les feuilles restent vertes. Les végétaux investissent jusqu'à un tiers de leur photosynthèse nette dans la synthèse du système de captage du rayonnement.

À la fin de l'été, en réponse à des signaux environnementaux tels que le froid et la diminution de la durée du jour, les nervures qui assurent le transport de fluides vers l'intérieur et l'extérieur de la feuille sont progressivement obstruées par un bouchon de liège à la base des feuilles, à l'endroit où précisément le pétiole se brisera (phénomène d'abscission). Avec le développement de cette couche de liège, l'afflux d'eau et de minéraux se réduit de plus en plus rapidement. C'est durant cette période que le niveau de chlorophylle commence à décroître : le processus très actif de la sénescence implique le recyclage des nutriments essentiels pour la plante conduisant notamment à un turn-over protéique supérieur à 60 % (40 % restant dans la feuille). Or une proportion importante de chlorophylle est associée aux protéines membranaires des thylakoïdes situés dans les chloroplastes. Avant que le bouchon de liège n'ait complètement obstrué le pétiole, la plante récupère les protéines chloroplastiques en séparant le complexe protéine-pigment. Cette réallocation des ressources au reste de la plante, dans la perspective de leur réutilisation au printemps, s'accompagne du changement de couleur des feuilles, de leur chuteCette chute est généralement rendue nécessaire par le fait que les feuilles sont vulnérables au gel (à l'exception des feuilles persistantes), en raison du phénomène appelé embolie hivernale, faisant apparaître lors du gel des microbulles de gaz dans la sève glacée (les gaz dissous dans cette sève sont peu solubles). Au moment du dégel, ces bulles d’air grossissent et provoquent l’interruption de la circulation de sève si les tensions sont suffisantes. Si l'arbre gardait ses feuilles en hiver, elles dépériraient par déshydratation à cause de cette embolie. Le même phénomène a lieu en cas de sécheresse prolongée. Lors de ces événements critiques, les végétaux émettent des ultrasons décelés avec des appareils acoustiques adaptés, qu'on eut interprété, selon une vision anthropomorphique, comme un « cri d’alarme » anticipant l’embolie. Cf. , et de leur recyclage au sol où les constituants foliaires sont décomposés par les microorganismes du sol.

Pigments qui contribuent aux autres couleurs

Caroténoïdes

Quand l'automne approche, certains facteurs à la fois internes et externes à la plante provoquent un ralentissement du renouvellement chlorophyllien, la vitesse de renouvellement devient alors inférieure à celle de la dissociation de la chlorophylle. Pendant cette période, la synthèse en chlorophylle diminuant graduellement, l'effet de masque s'atténue lentement. C'est alors que les autres pigments, qui étaient présents dans les cellules durant toute la vie de la feuille, commencent à être visibles. Ce sont surtout les caroténoïdes, qui émettent dans des couleurs jaunes, orange, et brunes, et dans une moindre mesure les tanins colorés (bruns, orangés diffus).

Les caroténoïdes se trouvent - au côté des pigments chlorophylliens - dans des organites appelées plastes, des structures minuscules à l'intérieur des cellules des feuilles. Ceux-ci sont parfois si abondants dans la feuille qu'ils donnent à la plante une couleur vert-jaune, même en été. Mais dans la plupart des cas, les caroténoïdes deviennent apparents pour la première fois en automne, quand les feuilles commencent à perdre leur chlorophylle.

Leur jaune et leur orange teintent les feuilles des espèces d'arbres à bois dur tel que le frêne, l'érable, le tulipier, le peuplier, le tremble, le bouleau, le merisier, le platane, le sassafras, et l'aulne. Plus stables que la chlorophylle, leur teneur diminue moins vite au cours de la sénescence.

Les caroténoïdes se retrouvent couramment dans le monde du vivant et sont notamment responsables de la couleur caractéristique de la carotte, du maïs, du canari, des jonquilles, ainsi que celle du jaune d'œuf et de la banane.

Anthocyanes

Les couleurs rouges et pourpres, et leurs combinaisons qui parent les feuillages d'automne, proviennent d'une autre famille de pigments appelées anthocyanes. À la différence des caroténoïdes, ces pigments ne sont généralement pas présents dans la feuille au cours de la période de croissance. Ces molécules issues de la dégradation de sucres, sont synthétisées à la fin de l'été. Avant de se débarrasser de ses feuilles, l'arbre les vide des nutriments importants, comme le phosphate. Ceci modifie leur métabolisme. La dégradation des sucres mène alors à la synthèse de novo des anthocyanes dont les couleurs rouges attirent moins les pucerons que les couleurs vertes des feuilles estivales, ces insectes pondant moins sur les feuilles automnales.

Pigments bruns Le stade final de la sénescence de la feuille s'accompagne de la désintégration des chromoplastes et d'une oxydation enzymatique des composés phénoliques (de type tanins. Bien qu'elles soient coriaces et peu goûteuses, il est possible de mâcher les feuilles pour évaluer l'évolution de ces tanins colorés par l'oxydation. Ils sont à l'origine du goût amer et astringent des feuilles vertes, et celui encore plus prononcé des feuilles jaune-orangé. La complexation des tanins avec les protéines lors du stade final de la sénescence, explique le goût terne de carton des feuilles brunes qui ont pris une couleur tabac (nommée ainsi à cause des feuilles mortes du tabac). Le paradoxe des complexes tanins-protéines brunâtres est qu'ils limitent la digestibilité des protéines par les décomposeurs classiques de la litière qui n'ont pas l'équipement enzymatique capable de les digérer mais les champignons mycorhiziens des arbres ont cet équipement (phosphatases, protéases) et récupèrent l'azote et le phosphore au profit de la symbiose mycorhizienne. La faculté de percevoir la coloration, l'amertume et l'astringence de ces polyphénols a probablement été sélectionnée au cours de l'évolution pour avertir les herbivores et les omnivores de l’absorption de ces composés potentiellement toxiques conduisant à la formation de « pigments bruns », molécules organiques de fort poids moléculaire dont la structure chimique est encore très mal connue Stéphane Jacquemoud, Jean-Baptiste Féret & Susan L. Ustin, Compréhension et modélisation de la couleur des feuilles, École thématique interdisciplinaire du CNRS – Couleur, question d’échelle : l’espace, 2009, .

Le changement de couleur progressif des feuilles au cours de l'automne Le changement de couleur, lié au processus de sénescence, est variable au sein du feuillage, et même au sein d'une feuille. Cette variation est due à plusieurs facteurs : variation du pH vacuolaire, variation des concentrations d'ions métalliques qui chélatent certains hydroxyles et modifient la couleur du pigment, degré de dégradation de copigments comme les flavonols et les caroténoïdes, polymérisation et oxydation des tanins.

Les changements de couleur des feuilles dans la litière La mort des cellules végétales des feuilles entraîne la dégradation de tous les pigments et la diffusion des tanins vacuolaires qui précipitent avec les protéines cytosoliques, ce qui explique que la couleur des feuilles vire vers des couleurs brunes de plus en plus foncées puis noires. Puis apparaissent sur le limbe foliaire des taches plus claires voire blanches, de quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres englobant tout un paquet de feuilles et de débris. Elles correspondent au développement de mycéliums saprophytes qui décomposent les composés colorés (les tanins combinés aux protéines), la lignine puis la cellulose. Cette « flore » mycologique des pourritures blanches de la litièreAppelées aussi pourritures blanches de l'humus, elles se distinguent de la pourriture blanche du bois et de la pourriture brune sous l'action desquelles le bois acquiert une texture cubique puis se transforme progressivement en une masse pulvérulente brune. appartient souvent à des basidiomycètes (genres Marasmius, Clitocybe, Collybia, Lepista, Agaricus, Lepiota, etc.).

Rôles de ces pigments