L'amygdale ou complexe amygdalien est un noyau pair situé dans la région antéro-interne du lobe temporal au sein de l'uncus, en avant de l'hippocampe et sous le cortex périamygdalien.
Elle fait partie du système limbique et est impliquée dans la reconnaissance et l'évaluation de la valence émotionnelle des stimuli sensoriels, dans l'apprentissage associatif et dans les réponses comportementales et végétatives associées en particulier dans la peur et l'anxiété. L'amygdale fonctionnerait comme un « système d'alerte » et serait également impliquée dans la détection du plaisir.
Le terme d'amygdale est emprunté au latin , « amande », lui-même emprunté au grec de même sens. Le physiologiste allemand Burdach (1776-1847) est considéré comme le premier à avoir employé le terme d'amygdala pour décrire une formation de matière grise en forme d'amande dans la position antérieure du lobe temporal..
thumb|270px|Coupe coronale au niveau de l'amygdale.
Les noyaux amygdaliens
L'amygdale des primates est un complexe de noyaux en forme d'amande composé d'au moins 13 noyaux situés dans la région antéromédiale du lobe temporal.. Du point de vue de la connectivité, ce complexe de noyaux peut être classé en trois groupes. : les noyaux corticomédians, qui sont connectés avec le bulbe olfactif et le cortex piriforme (cortex olfactif) ; les noyaux basolatéraux, avec le cortex cérébral, en particulier avec les aires sensorielles associatives ; les noyaux centraux et antérieurs, avec le tronc cérébral, l'hypothalamus et les régions viscéro-sensibles comme le noyau du faisceau solitaire.
Développement L’amygdale connait une croissance considérable au cours des premières années. Pendant cette période, les structures limbiques féminines se développent plus rapidement que celles des hommes. Chez les femmes, l’amygdale atteint son plein potentiel de croissance environ un an et demi avant le pic de développement masculin. De ce fait, l’amygdale mâle est relativement plus grande.
L'amygdale est riche en récepteurs aux androgènes qui jouent un rôle dans l'expression des gènes. Bien que la testostérone soit aussi présente dans les systèmes hormonaux féminins, les hommes ont des niveaux de testostérone supérieurs. Le volume de matière grise sur l'amygdale est dépendant du niveau de testostérone, ce qui peut contribuer à l'augmentation de la masse de l'amygdale masculine. En plus de la taille, il existe des différences de développement observables entre les amygdales droite et gauche. L'amygdale gauche atteint son développement maximal environ 1,5 à 2 ans avant l'amygdale droite.
L'amygdale droite est associée à la réponse à des stimuli effrayants et à la reconnaissance du visage. On en déduit que le développement précoce de l'amygdale gauche permet aux nourrissons de détecter un danger. Dans l'enfance, l'amygdale réagit différemment aux personnes du même sexe par rapport aux personnes du sexe opposé. Cette réactivité diminue jusqu'à l'adolescence, où elle augmente considérablement à la puberté.
L'amygdale est l'une des régions du cerveau les mieux comprises en ce qui concerne les dimorphisme sexuel. L'amygdale est plus grande chez les hommes que chez les femmes, chez les enfants âgés de 7 à 11 ans, chez les adultes comme chez les rats adultes). En 2019, une étude a observé sur modèle murin une influence des hormones stéroïdiennes sur le développement prénatal de l’amygdale, se traduisant par des jeux sociaux plus violents chez les jeunes mâles. En effet, à un moment critique du développement de l'amygdale, les endocannabinoïdes favorisent la phagocytose des astrocytes par la microglie, contribuant ainsi à la différentiation sexuelle de cet organe affectant le comportement social de l'individuVanRyzin JW , Microglial Phagocytosis of Newborn Cells Is Induced by Endocannabinoids and Sculpts Sex Differences in Juvenile Rat Social Play, 2019. .
Outre la taille, d'autres différences fonctionnelles et structurelles entre les amygdales masculines et féminines ont été observées. On a observé l'activation de l'amygdale chez des sujets visualisant un film d'horreur et de stimuli subliminaux. Les résultats de l'étude ont montré une latéralisation différente de l'amygdale chez les hommes et les femmes. La mémoire pour le film était corrélée à une activité accrue de l'amygdale gauche chez les femmes, droite chez les hommes. Une étude a montré qu'en moyenne les femmes ont tendance à mieux retenir les événements émotionnellement forts que les hommes.
L'amygdale droite est liée autant à la prise d’action qu’aux émotions négatives, ce qui peut aider à expliquer pourquoi les hommes ont tendance à réagir physiquement aux stimuli stressants sur le plan émotionnel. L'amygdale gauche permet le souvenir de détails, mais induit également des réponses aux stimuli émotionnellement stressants plus en pensées qu'en actions.
Connexions de l'amygdale La majorité des fibres arrivant et partant du complexe corticomédian passent par la strie terminale, une voie qui court à la limite interne du noyau caudé.
Principales afférences vers l'amygdale
Les voies pénétrant dans l'amygdale peuvent être classées en 6 catégories. suivant leur origine : Le bulbe olfactif : les fibres partant du bulbe olfactif aboutissent dans le noyau cortical ; L'hypothalamus (noyau ventromédian, aire latérale) ainsi que le noyau du lit de la strie terminale se projettent sur la partie médiane et le noyau central ; Le thalamus (noyaux intralaminaires, corps genouillé médian) ; Le tronc cérébral (substantia nigra, aire tegmentale ventrale, raphé, locus cœruleus, noyau solitaire…) se projette sur le noyau central ; L'hippocampe envoie des fibres des champs CA1 vers les noyaux centraux et basolatéraux ; Le cortex cérébral (cortex orbitofrontal, cingulaire, insulaire, temporal) se projette sur les parties basolatérales ou profondes de l'amygdale.
Principales efférences issues de l'amygdale
Les voies sortant de l'amygdale sont classées en 5 catégories suivant qu'elles se projettent sur : l'hypothalamus : les fibres provenant des noyaux corticomédians passent principalement par la strie terminale et aboutissent sur l'aire septopréopticohypothalamique. Les fibres se projetant sur les noyaux du lit de la strie terminale (BST) sont très développées ; le thalamus dorsal reçoit des projections des noyaux basolatéraux ; le tronc cérébral : les fibres provenant des noyaux centraux descendent surtout vers la substance noire, le raphé et la formation réticulée : une partie importante de ces fibres sont GABAergiques ; le striatum : les fibres provenant des noyaux basaux passent par la strie terminale et se projettent sur le striatum ventral (noyau accumbens) et dorsal (noyau caudé, putamen) ; le cortex cérébral (tout le cortex à l'exception du lobe pariétal et du cuneus) : les fibres provenant des noyaux basolatéraux se projettent sur le cortex entorhinal qui représente la voie d'entrée principale de l'hippocampe.
L'amygdale et la peur La fonction essentielle de l'amygdale est de décoder les stimuli qui pourraient être menaçants pour l'organisme.
La partie basolatérale de l'amygdale est directement connectée avec les structures corticales qui lui envoient des informations visuelles, auditives, somatosensorielles et gustatives provenant de l'environnement. Les noyaux centraux reçoivent les informations olfactives. Ces diverses informations sensorielles sont ensuite transmises, via les connexions internes du complexe amygdalien, à l'amygdale centromédiale.
Lorsque ces informations sont analysées comme dangereuses pour l'organisme (ou peut-être plus généralement comme pertinentes), elles vont donner lieu à l'activation de voies de sortie en direction de l'hypothalamus et du tronc cérébral. Ces voies sont idéalement appropriées pour générer des réponses du système endocrinien, du système nerveux autonome et des voies somatomotrices associées aux émotions. L'amygdale donne la dimension émotionnelle des expériences sensorielles pertinentes pour l'organisme.
Les circuits de la peur thumb|Amygdale et hippocampe, sur une coupe anatomique axiale (d'après Digital Anatomist, Univ. Washington).
Le complexe amygdalien fait partie du circuit de la peur que Joseph Ledoux.. a divisé en deux : une voie courte : traitement sensoriel → thalamus → amygdale → réponse une voie longue : traitement sensoriel → thalamus → cortex cérébral → hippocampe / amygdale → réponse. L'analyse du stimulus par le cortex va maintenir ou freiner l'action de l'amygdale sur les structures cérébrales responsables de l'expression physiologiques de la peur.
Le « serpent de Joseph LeDoux ». (1994) illustre l'action de ce circuit. Un promeneur marche dans la nature et voit ce qu'il prend pour un serpent. La voie courte active une réponse instantanée de sursaut et de recul de frayeur. Par la voie longue, après une courte latence, l'information arrive au cortex visuel (lobes occipitaux) puis au cortex sémantique (lobes temporaux). S'il s'agit bel et bien d'un serpent, le cortex visuel renforce l'action amygdalienne et maintient les réponses corporelles. S'il s'agit d'un bâton, l'action amygdalienne est freinée et les réponses corporelles s'estompent.
L'action amygdalienne a un rôle de survie : il vaut mieux prendre le bâton pour un serpent et agir en toute sécurité plutôt que de risquer de prendre un serpent pour un bâton.
Le point central du modèle d'activation par la peur de LeDoux (1996) est que l'amygdale peut être activée rapidement et inconsciemment par une « voie basse » passant par le thalamus sans monter jusqu'au cortex. Cette voie a été précisée par Morris . (1999) qui ont montré que l'activation de l'amygdale droite par un stimulus masqué (non vu consciemment) s'effectuait via les colliculus supérieurs et le pulvinar (du thalamus) sans passer par le cortex :
traitement visuel → colliculus sup.→ pulvinar → amygdale droite → réponse
La « voie haute » qui passe par le thalamus et le cortex visuel primaire va ensuite dans le lobe temporal sur le sillon temporal supérieur et le gyrus fusiforme puis sur l'amygdale. Elle peut fournir une analyse très raffinée mais plus lente que la « voie basse », qui elle, est très rapide mais assez grossière. La voie basse sous-corticale ne demande pas d'attention, elle est automatique. Au contraire, la voie haute corticale est indirecte et intègre des informations cognitives plus élaborées.
Effets de la stimulation de l'amygdale Chez le chat, la stimulation électrique de l'amygdale conduit. à : - un arrêt immédiat du comportement en cours suivi par des mouvements de recherche - une érection des poils, une miction ; - des grognements, sifflements ; - une posture d'attaque ; - une élévation de la tension et une tachycardie ; - une augmentation du niveau de corticostérone du plasma sanguin.
Chez l'humain, la stimulation de l'amygdale est effectuée chez des patients éveillés lors d'une exploration préopératoire pour délimiter la zone épileptogène de patients souffrant d'épilepsie sévère. La stimulation électrique de l'amygdale provoque des sentiments de peur et d'anxiété et des réactions autonomes de peur.
Effets des lésions de l'amygdale Chez le singe, une lésion bilatérale de l'amygdale se traduit par des changements de comportements assez spectaculaires, rassemblés sous le nom de syndrome de Klüver-Bucy. Les animaux restent indifférents aux stimuli qui habituellement provoquent une grande frayeur chez leurs congénères. Ils restent toujours placides, dociles., ne reconnaissent pas les objets (agnosie visuelle), pratiquent une exploration manuelle et orale excessive des objets, ne distinguent pas les aliments des objets non comestibles, ni ne discriminent leurs partenaires sexuels (ils cherchent à s'accoupler avec des mâles ou des femelles, avec d'autres animaux ou des objets).