Phragmatopoma caudata est une espèce de vers marins polychètes, de la famille des Sabellariidae. C'est l'espèce de Sabellariidae la plus abondante sur la côte Est des Amériques ; on la trouve majoritairement le long de cette côte depuis la Floride jusqu’à la côte brésilienne, en passant par les îles des Caraïbes.
Cette espèce vit dans les zones intertidales et subtidales (< de profondeur) et construit un tube à partir des sédiments environnants. Ce tube lui sert d’abri et le protège. En outre, cette espèce se rassemble en colonies donnant lieu à la formation de récifs. Ces récifs, situés le long des côtes, servent de refuge et de support pour une grande diversité d’espèces marines. De plus, ces vers marins sont considérés comme une des sources d’alimentation principale et de refuge pour les tortues vertes juvéniles (Chelonia mydas) et ont un rôle important dans le réseau trophique marin. Ces récifs abritent plus de 423 espèces d’invertébrésCSA International, Inc., Ecological functions of nearshore hardbottom habitats in east Florida: a literature synthesis. Prepared for Florida Dept. of Envir., Protection, Bureau of Beaches and Coastal Systems. Tallahassee, 2009, . et plus de 200 espèces de poissonsK.C. Lindeman, D. B. Snyder, Nearshore hardbottom fishes of southeast Florida and effects of habitat burial caused by dredging, in Fish Bull 97, 1999, .. Cette espèce est donc une espèce fondatrice qui accroit la biodiversité locale. Enfin, les récifs ont aussi un rôle dans la préservation des plages et des îles-barrières en retenant les sédiments dans la zone côtièreD.W. Kirtley, Geological signifcance of the polychaetous annelid family Sabellariidae, Doctoral Dissertation, Florida State University, 1974..
Description On retrouve aujourd’hui sept espèces différentes au sein du genre Pragmatopoma. Phragmatopoma caudata (Mörch, 1867), P. virgini (Kinberg, 1867), P. californica (Fewkes, 1889) et P. atenuatta (Hartman, 1944) sont les espèces les plus connues. P. balbinae, P. carlosi et P. villalobosi (Chavez-Lopez, 2020) sont des espèces moins connues qui ont été découvertes plus récemment. On remarque que P. digitata, P. peruensis et P. moerchi sont des espèces synonymes à P. virgini (même si des débats portent à ce sujet).
On différencie ces organismes grâce à une série de critères morphologiques. Les vers du genre Phragmatopoma possèdent une couronne operculaire munie de trois rangées de paléa : les paléa externes, les paléa internes et les paléas moyennes. Les paléa peuvent posséder des soies à leur extrémités. Ces paléa (et leurs soies) varient en fonction des espèces et permettent donc de les différencier. Chaque paléa peut être divisé en régions qui permettent de mieux le décrire.
Les paléa extérieures possèdent une « poignée » (handle) et une « lame ». La lame est composée de deux dents latérales et d’une plume. Les dents peuvent être isodontes (quand elles sont de forme similaire) ou hétérodontes (quand elles sont de forme différente). La lame et la plume se situent sur un même plan longitudinal. Cette plume peut avoir différente taille et différente structure.
Les paléa moyennes ressemblent à une tête d’oiseau. Elles sont composées d’une poignée, d’un pic et d’une région postérieur appelée « nape ». La poignée est généralement positionnée avec un angle de 90° par rapport au pic. Ce pic peut être doté d’une thèque transversale ou d’une membrane dorsale alors appelé crête. De même, les petites projections sous le pic sont appelées menton. Ces différentes composantes peuvent varier en fonction de leur taille, structure et caractéristiques.
Enfin les paléa internes possède une structure similaire à celle des paléa moyennes si ce n’est que le pic est composé de deux projections fusionnées entre lesquelles peuvent se trouver des filaments.
Le parapode des annélides polychètes se divise en une rame dorsale, le notopode et une rame ventrale, le neuropode. Ces deux rames sont constituées respectivement de notochaetae et de neurochaetae. Ce sont de petites soies qui peuvent varier dans leur forme, leur taille et leur structure.
Phragmatopoma caudata (Krøyer in Mörch, 1867) Cette espèce ressemble fort à l’espèce P. californica en termes de couleur et de morphologie. Une des différences est que le pédoncule caudal est brun foncé à la base. Ces spécimens peuvent faire entre de longueur et posséder une région parathoracique allant de . Le pédoncule caudal peut faire entre de long. Ces espèces possèdent entre 43 et extérieures et entre 16 et internes. Enfin les segments abdominaux peuvent varier de 23 à 31. On notera que cette espèce est une espèce synonyme de P. lapidosa. P. lapidosa fut d’abord observée dans des régions au Brésil tandis que P. caudata avait été observée dans des îles des Caraïbes et sur la côte sud de la Floride.
Cette espèce se différencie des autres espèces de Phragmatopoma grâce à la longue plume de ses paléa extérieures. Elle possède également sur sa région abdominale un Uncini notopodial à huit dents, ce qui lui est propre.
Différenciation des autres espèces Phragmatopoma californica (Fewekes 1889) La longueur de son corps peut varier de et est généralement jaune pâle. L’épaisseur de la région parathoracique varie de . La longueur du pédoncule caudal quant à elle peut faire entre de long. Les segments abdominaux peuvent aller de 15 pour les petits spécimens () à 39 pour les plus gros. Enfin on retrouve un nombre de paléa variant de 50 à 76 pour les paléa extérieures et de 25 à 41 pour les paléa moyennes. Les paléas externes possèdent généralement une couleur ambrée foncée avec une plume translucide tandis que les paléas internes ont plutôt une couleur ambrée claire. Les paléa moyennes quant à elles varient du cerise (nape) au jaune (pointe). Le pédoncule caudal est également jaune pâle.
Chez cette espèce, la couronne et la tige operculaire sont complètement fusionnées. La couronne est conique et ovale. On compte trois rangées de paléa même si seulement deux sont visibles.
Phragmatopoma digitata (Rioja, 1962) La description de cette espèce reste encore aujourd’hui extrêmement vague. Les scientifiques ont décrit cette espèce au cours du temps de beaucoup de façons différentes. De plus, en 1994, Kirtley a fusionné plusieurs espèces (P. digitata (La Ventosa, Salina Cruz), P. peruensis (Salaverry, Pérou) et P. moerchi (Honolulu, Hawaï)) sous une seule et même espèce : P. virgini. Ces sous-espèces sont différenciées principalement grâce à la morphologie de leurs paléa extérieures et à leur plume. Les paléa moyennes et internes montrent également des changements permettant de différencier ces sous-espèces.
Reproduction et cycle de vie Cycle de vie Les vers polychètes possèdent une espérance de vie d’à peu près trois ans. Un an après leur implantation au sein d’une colonie, ils atteignent leur maturité sexuelle. Leur mode de reproduction est sexué et la fertilisation est externe. Au sein d’une même colonie, certains polychètes se reproduisent de manière saisonnière tandis que d’autre peuvent pondre tout au long de l’année. La majorité de la ponte est effectuée au printemps et en été ce qui amène à une incorporation maximale de nouveaux spécimens durant les mois d’automne/hiver accompagnée d’une croissance maximale des récifs (). On obtient donc les plus grosses structures de récifs pendant les mois de printemps/été.
Reproduction Pour se reproduire, les Sabellariidae produisent des larves trochophores. La durée du stade planctonique ainsi que la dispersion des larves dépendent cependant de l’espèce.
Phragmatopoma caudata par exemple est une espèce de vers dioïques qui expulsent leurs gamètes dans la colonne d’eau. On comprend que la fertilisation des gamètes va fortement dépendre de la topographie du milieu et des courants d’eau. Pour favoriser leur fertilisation, ces gamètes possèdent des propriétés physiques qui leur permettent de ne pas trop se disperser pour faciliter leur rencontre. Par exemple, les gamètes femelles de l’espèce P. caudata sont sécrétées en filaments bien agglomérés. L’affinité que ces gamètes femelles possèdent entre-elles leur permet de rester agglomérées et d’avoir un taux de mélange dans la colonne d’eau plus faible. Elles se disperseront donc moins et auront plus de chance de rencontrer des gamètes mâles. De plus, les gamètes mâles et femelles possèdent une flottabilité équivalente ce qui leur donne plus de chance de se rencontrer dans la colonne d’eau.
En plus des particularités physiques des gamètes, l’animal adopte un comportement particulier pour favoriser la fertilisation. L’espèce P. caudata relâche ses gamètes mâles en de nombreux nuages de sperme plutôt que de manière continue. Cela diminue la dispersion des gamètes dans la colonne d’eau et favorise encore la fertilisation. Enfin, notons que l’expulsion des gamètes femelles dans la colonne d’eau est déclenchée par les premiers nuages de spermes des gamètes mâles.
Développement Avant de s’implanter, les larves vont se développer et passer à travers une série de stades. Juste après la fertilisation, un trochophore est formé. Ce trochophore possède de fins cils apicales.
Au bout de , un cil postérieur apparait. Une paire de soies va également se développer de chaque côté de la larve et une bouche va apparaitre. À ce stade, la larve est opaque et granuleuse.
Peu après, une nouvelle paire de soies apparait. La larve possède maintenant un système digestif complet et peut se nourrir activement.
Après la larve est plus allongée et une segmentation apparait accompagnée de toujours plus de soies.
À 6 jours, la larve s’est encore allongée. Elle possède quatre yeux et une vingtaine de paires de soies.
Entre 7 et 10 jours, la larve développe une paire de bourgeons de tentacules. Elle possède trois segments parathoraciques bien définis et trois segments abdominaux moins bien définis munis d’uncini. Deux segments thoraciques sont également en développement bien qu’ils ne soient pas encore différenciés.
Après 12 jours, les tentacules se sont allongées et les segments abdominaux sont maintenant bien distincts. Les segments 1, 2 et 3 possèdent respectivement 8,5 et (ce nombre varie fortement en fonction des espèces).
A 19 jours, les tentacules font la moitié de la taille du corps de la larve. Des neuropodia se développent sur la région parathoracique et sur le segment abdominal. Chaque neuropodia est muni de deux soies capillaires. À ce stade, la larve peut ramper sur la surface d’un substrat et nager.
Implantation Les vers marins constructeurs de récifs nécessitent un substrat solide pour s’implanter et ont une préférence pour les zones de courant modéré. P. caudata est une espèce qui aime s’implanter et métamorphoser sur des tubes de vers adultes déjà formés. Ces tubes peuvent être occupés par des vers vivants où peuvent être vides.
Métamorphose La métamorphose a lieu une fois la larve implantée. Elle implique une élongation du corps ainsi que de grands changements au niveau de la tête.
Dans un premier temps, les soies sont éliminées puis remplacées par six à dix paires de paléa primaires. La tête entière rétrécit. Juste en dessous de la bouche, sur la face ventrale, l’organe constructeur se développe.
Après la construction d’un tube fragile, le développement se fait de manière rapide. En deux jours, les pédoncules operculaires fusionnent pour donner un operculum. La première paire de tentacules d’alimentation se développe sur les côtés latéraux de la bouche.
Par la suite, le corps du spécimen continu de s’allonger et d’autres tentacules d’alimentation continuent d’apparaitre.
Répartition écologique et milieu de vie Phragmatopoma caudata (Krøyer in Mörch, 1867)