Les glandes segmentaires des araignées sont des organes sécréteurs pairs et symétriques situés dans le prosome des araignées, à la base des appendices.

La plus importante est la glande rétrognathocoxale. Il s'agit de glandules tégumentaires, décelables par les seules coupes histologiques (C.H.), retrouvées en microscopie électronique à transmission (M.E.T.) et en rapport avec la métamérisation originelle du céphalothorax ou prosoma des araignées.

Introduction

Tout un ensemble de petits organes glandulaires exocrines apparemment métamérisés a été mis en évidence par l'histologie dans le prosoma (céphalothorax) des araignées, initialement chez Metepeira incrassata et Leptoneta microphtalma et observé plus tard chez d'autres familles de familles d'araignées différentes : Araneidae, Linyphiidae, Theridiidae, Oecobiidae.

Ces organes sécréteurs tégumentaires, sont pairs, symétriques, se situant à la base de divers appendices, avérés ou présumés (chélicères, rostre, gnathocoxae), ainsi qu’au niveau des hanches de la première paire de pattes (Metepeira).

Cette dernière localisation, où elles s'associent étroitement avec les glandes coxales proprement dites, et leur emplacement basométamérique, plaidaient initialement en faveur de « glandes coxales sensu lato » ou « modifiées » , conception d’autant plus justifiée qu’à première vue et au faible grossissement, elles se présentaient comme des groupes de « vésicules », régulières ou sinueuses, baignant dans un espace hémolymphatique sous le tégument ventral et donc très évocatrices de saccules coxaux.

Un peu plus tard, et faute de termes pouvant traduire leur(s) fonction(s), encore inconnue(s), elles ont été désignées sous le nom de « glandes épidermiques pluricellulaires segmentaires ». L'ultrastructure de leur forme rétrognathocoxale permet de rapprocher la plupart d’entre elles des glandes épidermiques à adénocytes de classe 3.

Ces organes, en particulier le dernier, semblent bien exister chez la plupart des Araignées étudiées et y présenter, sur fond de structure commune, un développement d'une extrême variabilité, suivant les familles et même les genres.

Localisation et rapports anatomiques thumb|Schéma 1 - Emplacement des glandes segmentaires (en bleu) dans une coupe horizontale très schématique d'un prosome d' araignée. Cv, canal venimeux - D, dépression rostrognathocoxale - Gc, glande coxale - Gr, glande rostrale -Gs, glandes salivaires - M, muscle - P, pharynx - PI, coxa de la première patte - R, rostre - T, tige chélicérienne La présence des glandes segmentaires est seulement révélée par les coupes histologiques en série qui montrent leurs cellules constitutives, leurs canaux conducteurs traversant la cuticule, et confirmée par des orifices excréteurs visibles au microscope électronique à balayage (M.E.B.) dans les membranes d'insertion appendiculaire. Le genre américain Metepeira (Araneidae : Araneinae), en particulier son espèce Metepeira incrassata et, à un degré moindre, le taxon antillais Metepeira vaurieorum récolté en Guadeloupe et Martinique, est un matériel de choix pour leur étude. Elles y sont en effet particulièrement bien développées et surtout apparentes dans les coupes histologiques  horizontales (Schéma 1). L'araignée souterraine Leptoneta microphthalma (Leptonetidae), en possède également de fort bien visibles ainsi qu' Uroctea durandi (Oecobiidae). Fondamentalement, elles sont au nombre de 5 paires, réparties dans les zones pré et post-orales du prosoma (Schéma 1).

La première paire (1), non visible dans le schéma 1, n'a été observée jusqu'ici que chez Metepeira incrassata. La plus antérieure et la plus discrète est placée devant les glandes venimeuses et siège au fond de la dépression séparant les paturons (tiges chélicériennes) du surplomb oculaire (Fig. 2).

La deuxième (2), bien  visible aussi chez Leptoneta microphthalma, se loge sous le sillon rostrochélicérien, au niveau de la base du paturon (Fig. 3,4).

La troisième (3) est située dans la partie postéro-supérieure et latérale du rostre (Fig. 5), près de son muscle transversal et s'ouvre sur le versant interne de la dépression rostrognathocoxale. Son bord postérieur entre en rapport avec le bord antérieur de l' « organe pharyngien » auquel Millot (1936) attribuait un rôle sensoriel gustatif.

La quatrième paire (4), contiguë à la précédente, siège dans la partie postéro-interne de la lame maxillaire (gnathocoxa) (Fig. 2) et s'ouvre sur le versant externe de la dépression rostrognathocoxale. Toutes deux peuvent contracter des rapports de voisinage étroit avec le pharynx, les glandes salivaires ou gnathocoxales, des nerfs et des fibres musculaires striées (Fig. 5). 

La cinquième paire (5) est la plus postérieure, celle qui atteint le plus grand volume et est presque toujours mieux visible que les autres chez la plupart des Araignées (Fig. 2). Elle s’ouvre dans ou contre la membrane souple unissant la gnathocoxa au bord antérieur du sternum et à la hanche (coxa) de P I, première patte ambulatoire. Ce débouché n'a été observé au microscope électronique à balayage que chez Leptoneta microphthalma (Fig. 6).

Il s'agit d'une formation anatomique  paire, symétrique, logée dans la partie ventro-latérale du prosoma (Fig. 7) immédiatement derrière la gnathocoxa, d'où son qualificatif de rétrognathocoxale. Baignant dans un sinus hémolymphatique, elle entre en rapport avec la masse nerveuse sous-œsophagienne (ganglions), des diverticules intestinaux, des muscles, du tissu réticulé  (Fig. 4, 6 à 11), l' « organe pharyngien » et les glandes gnathocoxales dites sexuelles chez les mâles de certaines Linyphiidae (Fig.10).

Une sixième paire (6)  est présente chez Metepeira incrassata à la base de P I et s'y associe au canal et à l'ouverture de la glande coxale proprement dite  (Schéma 1, Fig. 8).

Structure

Leur structure d’ensemble paraît assez homogène en microscopie photonique, quelle que soit la localisation. Les glandes segmentaires, du moins 3, 4 et 5 se présentent comme  de petits organes faisant partie de l’épiderme ventral qu'ils exhaussent en « grappe » ou « coussinet » plus ou moins saillant. D'aspect compact ou alvéolaire, en « nid d'abeille », ils mesurent jusqu’à de diamètre et d'épaisseur, surtout  dans le cas de la paire rétrognathocoxale (5), et baignent dans un espace hémolymphatique  (Fig. 8 à 13).  

Histologie La structure histologique de ces organes exocrines paraît assez uniforme. En effet, chacun d’eux est constitué par un ensemble de grosses cellules glandulaires ou adénocytes, de cellules « satellites » et de canalicules excréteurs ayant toujours le même aspect, quelle que soit la localisation considérée. Les adénocytes sont des éléments réguliers, très allongés (jusqu’à chez Uroctea durandi) plus ou moins prismatiques, en « palissade », ou ayant l'aspect  de « vésicules » piriformes, ovoïdes, parfois sinueuses, dont les extrémité apicales s’effilent en convergeant vers la cuticule sus-jacente. Le quart basal renferme un gros noyau vésiculeux, à nucléole très apparent (Fig. 13) et à chromatine marginale. Le cytoplasme est acidophile, vacuolisé et semble contenir,  dans ses ¾ supérieurs, une cavité en « réservoir » oblong avec de vagues stries marginales ou dilaté, alors responsable de l'aspect « vésiculaire ». Dans cette cavité, qui est en fait extracellulaire et parfois très dilatée (Fig. 12, 13), se loge un grêle canalicule acidophile, plus ou moins pelotonné sur lui-même et se dirigeant vers la cuticule  au-dessus de l'apex adénocytaire (Fig. 14, 20). Les cellules « satellites » ou canaliculaires sont logées entre les adénocytes qu'elles paraissent soutenir. Elles sont individualisées par un petit noyau oblong, à chromatine dense (Fig. 13). Leur cytoplasme est très aplati et peu visible.Les canalicules excréteurs sont seulement perceptibles sous la cuticule, au point de convergence des apex adénocytaires dont ils se sont dégagés, et en groupe plus ou moins serré (Fig. 13). Ces conduits traversent ensuite la cuticule . Elle s'invagine à leur niveau pour former une crypte au fond de laquelle s'ouvrent les pores excréteurs et que surplombe une languette en auvent masquant ces orifices (Fig. 12, 13).

 Ultrastructure thumb|Schéma 2 - Une unité anatomo-fonctionnelle de glande segmentaire en microscopie électronique (rétrognathocoxale).C, cuticule ; Cc1, cellule canaliculaire proximale ; Cc2, cellule canaliculaire distale ; Cd, canalicule conducteur ; Cm, corps myéloïde ; Cr, crypte ; Ex, cavité extra-cellulaire ; G, dictyosome (Golgi) ; L, languette ; M, matériel dense ; Mt, mitochondrie ; Mv, microvillosités ; N, noyau ; R, réticulum ; Rd, canalicule récepteur ; V, vésicule. La structure fine n'a pu être explorée que dans le seul cas de la paire rétrognathocoxale (5) car elle est la plus volumineuse, la plus accessible et, semble-t-il, la plus constante.Le matériel d'étude, Leptyphantes sanctivincentii (Simon) (Linyphiidae) (grotte de Cailhol, Minervois : Ouest de l'Hérault, France), a examiné en M.E.T. au Laboratoire souterrain de Moulis. Les recherches montrent que cellules et canaux sont réunis en unités anatomo- fonctionnelles toutes semblables. Chacune de ces unités se compose d’une cellule sécrétrice ou adénocyte et d’un appareil cuticulaire avec deux cellules satellites (canaliculaires) non sécrétrices (schéma 2).

Adénocyte Il s'agit d’une grosse cellule allongée, rétrécie dans sa partie apicale, nettement plus large dans la basale et longue d’environ . Ses contours sont réguliers car elle ne s’engrène pas sur les autres adénocytes et les cellules satellites (schéma 2). Son pôle basal est convexe, non indenté par des replis du plasmalemme et repose sur une lame fibrillaire très mince l’isolant du sinus hémolymphatique. En revanche, son pôle apical présente une grande invagination de l' espace extracellulaire en « cul-de-sac » occupant le grand axe de l'adénocyte (schéma 2, Fig.), et renferme un canalicule récepteur en position centrale (schéma 2 ;  Fig. 14). Cette cavité correspond bien à celle des coupes histologiques (Fig. 14, 24), est exiguë dans la partie rétrécie (« réservoir ») où se loge le canalicule (schéma 2, Fig. 12, 13) mais s’élargit beaucoup dans la partie basale évasée (« vésicule ») (Fig. 15). Elle est bordée par des microvillosités, responsables de la striation vue en microscopie photonique, longues, grêles, flexueuses et contenant des microfilaments longitudinaux disposés en couronne périphérique. Les microvilli de la partie basale sont assez peu nombreuses, irrégulières, dispersées, inégalement espacées et semblent flotter dans la cavité extracellulaire (Fig. 15).

En revanche, les microvilli apicales sont beaucoup plus nombreuses, régulières, très serrées, souvent incurvées et adoptent alors une disposition « tourbillonnante » autour du canalicule. Elles prennent contact avec ce dernier par leur extrémité libre qu’occupe une densification osmiophile (hémidesmosome) due à la convergence des microfilaments qui s'y reploient et semblent en quelque sorte l’ « amarrer » au cytoplasme pour le maintenir en place (schéma 2, Fig.). Le noyau (Fig. 17, 18, 19) siège dans le pôle basal, est sphérique et d'assez grande taille (). Il renferme un nucléole d'aspect réticulé (Fig. 19) et une chromatine finement granuleuse, condensée en rares blocs périphériques, tendant surtout à se disperser dans le nucléoplasme. Dans les coupes tangentielles à son enveloppe, il montre aussi des pores nucléaires de fréquence moyenne, avec un canal central parfois discernable (Fig. 18, 19). Le réticulum endoplasmique est abondant et granuleux. Il se compose de quelques groupes de cisternae aplaties, plus ou moins sinueuses et surtout, de vésicules de taille très variable, portant quelques ribosomes à leur surface et renfermant un matériel granuleux peu dense aux électrons qu’elles vont déverser par exocytose dans la cavité extracellulaire entre les pieds des microvilli (Fig.)