Jokihelmisimpukka eli raakku (Margaritifera margaritifera) on kirkkaiden, virtaavien vesien pohjalla elävä suurikokoinen simpukoiden luokkaan kuuluva nilviäislaji. Sen munuaisen muotoinen, kullan- tai tummanruskea kuori kasvaa yleensä 10–13 senttimetrin mittaiseksi, ja suurimmat yksilöt voivat olla jopa yli 18-senttisiä. Laji on erittäin pitkäikäinen: se elää yleisesti yli 120-vuotiaaksi ja pohjoisissa joissa arviolta jopa 200–250-vuotiaaksi. Alkuperäinen levinneisyys kattoi laajoja alueita pohjoisella pallonpuoliskolla Euroopassa ja Pohjois-Amerikan itäosissa. Suomessa lajia esiintyy noin 150 joessa, joista valtaosa sijaitsee Pohjois-Pohjanmaalla ja Lapissa.
Raakun elinkierto on poikkeuksellinen ja riippuu lohikalojen esiintymisestä. Naaraan tuottamat pienet glokidiotoukat vapautuvat veteen kesällä, ja niiden on tartuttava lohikalan kiduksiin, joissa ne loisivat useita kuukausia ennen pohjaan pudottautumista. Vain häviävän pieni osa toukista selviää aikuiseksi asti. Jokihelmisimpukkaa pidetään sekä avainlajina että veden laadun huippuindikaattorina, sillä laji vaatii lähes luonnontilaisen, puhtaan ja vakaapohjaisen joen, ja lisääntyvä kanta kertoo terveestä ekosysteemistä. Vettä suodattamalla ja pohjaa muokkaamalla se parantaa elinympäristöä myös monille muille eliöille.
Jokihelmisimpukka on taantunut voimakkaasti koko levinneisyysalueellaan 1900-luvulta lähtien, ja se on luokiteltu maailmanlaajuisesti erittäin uhanalaiseksi ja Euroopassa äärimmäisen uhanalaiseksi. Merkittävimpiä uhkia ovat elinympäristöjen muuttuminen, maa- ja metsätalouden aiheuttama vesistöjen liettyminen ja happamoituminen sekä ilmastonmuutos, ja monissa joissa elää enää vanhoja yksilöitä lisääntymisen estyttyä. Lajia on pyydystetty vuosisatojen ajan sen tuottamien helmien takia, ja Suomessa se rauhoitettiin ensimmäisenä selkärangattomana vuonna 1955. Nykyisin sitä suojellaan useiden kansainvälisten sopimusten ja EU:n luontodirektiivin nojalla, ja kantoja pyritään elvyttämään muun muassa jokien kunnostuksella ja laitoskasvatuksella.
Kuvaus pienois|vasen|pysty| pienois|vasen|pysty|Jokihelmisimpukan sisäpuoli pienois|vasen|pysty|Jokihelmisimpukka ja sen helmi Lapin maakuntamuseon kokoelmissa Jokihelmisimpukan kuori on munuaismaisen muotoinen ja väriltään kullan- tai tummanruskea.Oulasvirta 2020, s. 10. Kuoren väritys ja paksuus vaihtelevat yksilön iän mukaan. Nuorten jokihelmisimpukoiden kuori on ohut ja kellertävän ruskea, kun taas aikuisilla yksilöillä kuori on paksumpi ja tummempi. Kuoren muoto ei puolestaan muutu iän myötä. Sukupuolidimorfismi on hyvin pientä eli sukupuolten erottaminen ulkonäöstä on melko vaikeaa. Naaraat ovat keskimäärin hieman koiraita paksumpia.Moorkens & Killeen & Larsen 2026, s. 2.
Umbo eli kuoren kyhmy ei erotu kuoren pinnasta, ja se on usein kulunut.Araujo & Ramos, s. 7. Varsinkin vanhemmilla umbo on hyvin kulunut paitsi erityisen kalkkipitoisissa vesissä, kuten Irlannin Norejoessa. Selkäpuolelta kuori on tasaisen kaareva. Vatsapuolella on vaihtelua populaatioiden välillä. Osassa se on tasainen ja osassa jopa selkeästi sisäänpäin kaartunut.Moorkens & Killeen & Larsen 2026, s. 3.
Kuoren sisäpuoli on helmenvalkoinen ja usein kimalteleva. Helmiäisessä on voimakas vaaleanpunainen sävy keskustaa kohti mentäessä. Kuoren sisäpuolella on myös näkyvissä lihasten kiinnitysalueita. Saranalevy on pitkä ja hieman kaareva, ja sen vasemmalla puolella (simpukoiden vasen puoli on vasemmalla, kun simpukka on auki ja kuoren ulkopinta osoittaa katsojaan päin ja nokkamainen umbo ylöspäin) on kolmiomainen pseudokardinaalihammas ja etureunahammas. Oikealla puolella on puolestaan leveämpi pseudokardinaalihammas ja ulkoneva reunahammas.
Jokihelmisimpukan jalka on iso ja valkoinen, ja se voi pullistuessaan kasvaa kuoren kokoiseksi.Araujo & Ramos, s. 8. Kuoresta tulee ulos kaksi sifonia. Toisella imetään vettä sisään ja toisella poistetaan kidusten suodattama vesi.
Jokihelmisimpukat kasvavat yleensä 10–13 senttimetrin mittaisiksi. Suuret yksilöt voivat olla jopa 17 senttimetriä pitkiä. Populaatiossa voi olla normaalistikin varsin suurta hajontaa koossa. Suurin mitattu raakku, mahdollisesti jopa maailman suurin, on Puolangalta löydetty 18,3 senttimetriä pitkä raakku.
Jokihelmisimpukan voi sekoittaa Unio-suvun jokisimpukoihin tai joihinkin järvisimpukoihin, joita tavataan myös virtaavissa vesissä. Jokihelmisimpukan voi erottaa muista simpukoista kuoren sisäpuolelta, sillä sillä on kolme kardinaalihammasta. Sen hengitysaukkojen reuna on myös liuskamainen, kun muilla suursimpukoilla se on ripsimäinen.
Levinneisyys Jokihelmisimpukkaa tavataan Euroopassa ja Pohjois-Amerikan itärannikon joissa. Euroopassa sen keskeisin levinneisyysalue on Pohjois-Atlanttiin, Barentsinmereen ja Vienanmereen laskevissa joissa. Etelässä levinneisyysalue rajautuu Alppeihin, Pyreneiden niemimaalla sitä tavataan vain alueen luoteisosassa. Koillisessa jokihelmisimpukkaa esiintyy vielä Arkangelin alueella ja idässä Venäjän Karjalassa ja Baltiassa.Valovirta 2006, s. 24.
Euroopassa jokihelmisimpukkaa tiedetään elävän Itävallassa, Belgiassa, Tšekissä, Virossa, Suomessa, Ranskassa, Irlannissa, Latviassa, Norjassa, Portugalissa, Venäjällä, Espanjassa, Ruotsissa ja Britanniassa. Tanskasta on tehty havaintoja ympäristö-DNA:sta, joten laji saattaa elää vielä sielläkin. Luxemburgista laji on kadonnut luonnosta ja Liettuasta kokonaan. Vielä vuonna 2010 tehdyssä arviossa Liettuassa lajia oli, mutta sittemmin se on hävinnyt sieltä.
Pohjois-Amerikassa lajia tavataan Kanadasta Newfoundlandin ja Labradorin provinssista Yhdysvaltoihin Pennsylvanian ja Delawaren osavaltioihin. Lännessä sitä rajoittaa Appalakit.
Vuoden 2023 tietojen mukaan jokihelmisimpukkaa esiintyy Suomessa noin 150 joessa. Pohjois-Pohjanmaalla ja Lapissa on noin 90 prosenttia raakkukannoista, ja Oulun eteläpuolella lajia tavataan alle kymmenessä joessa.Vainionpää ym. 2023, s. 14. Etelä-Suomen ainoat lisääntymiskykyiset raakkukannat ovat Pirkanmaalla. Toinen on Turkimusojassa Hämeenkyrössä ja toinen Ruonanjoessa Ylöjärven ja Hämeenkyrön alueella.
Raakkujokia ei Suomessa tunneta ollenkaan Järvi- eikä Itä-Suomesta. Niitä esiintyy kuitenkin Venäjän puolella Itä-Karjalassa ja Karjalan kannaksella. Kuolan niemimaan eteläosissa on monia merkittäviä raakkujokia; Varzugajoen valuma-alueen kanta saattaa olla jopa maailman suurin.Valovirta 2006, s. 26. Virossa on vain yksi jokihelmisimpukkajoki Lahemaan kansallispuiston alueella ja Latviassa maan itä- ja pohjoisosissa kahdeksan jokea.Valovirta 2006, s. 27.
Norjassa jokihelmisimpukkajokia on koko rannikon matkalta, mutta sisämaan vuoristoalueilla laji on harvinaisempi. Lisäksi eteläisimmiltä alueilta se on osittain jopa hävinnyt. Ruotsin parhaiten säilyneet kannat ovat maan pohjois- ja kaakkoisosien joissa.
Elinympäristö pienois|Ryhmä raakkuja. Jokihelmisimpukka vaatii lähes luonnontilaisen ja puhtaan joen. Norjassa lajia on kuitenkin tavattu myös virtaavissa järvissä.Oulasvirta 2020, s. 15. Laji viettää suurimman osan ajastaan osittain kaivautuneena joenpohjaan, ja se tarvitsee vakaan kivi- ja sora-alustan, jossa ei saa olla liikaa hernettä pienempää soraa. Irtohiekka peittää helposti vanhan pohjan ja vaikeuttaa raakun ravinnonsaantia.Valovirta 2006, s. 32. Alueilla, joissa tavataan nuoruusvaiheen simpukoita, virtaus on usein hieman heikompi. Soraa ja karkeaa hiekkaa on myös enemmän, ja sedimentin huokosveden tulee vaihtua ja hapettua tehokkaasti.
Suotuisimpia jokihabitaatteja ovat vuolteet, virrat, suvannot ja kosket.Valovirta 2006, s. 30. Suotuisissa jokiympäristöissä jokihelmisimpukoita on tavattu myös epätavallisissa ympäristöissä, kuten suvantojen pehmeillä sedimenttipohjilla ja vesikasvillisuuden juuristossa.Oulasvirta 2020, s. 16.
Jokihelmisimpukka elää sekä matalissa että varsin syvissä jokivesissä. Elinympäristöinä on ollut alle 10 senttimetrin syvyisiä virtoja, mutta lajia on tavattu jopa yli viiden metrin syvyydestä. Jokihelmisimpukka suosii alle metrin syvyisiä jokia, mihin osaltaan vaikuttavat muut tekijät, sillä kosket ja nivat ovat usein matalia. Lisäksi lajin monet jäljellä olevat elinympäristöt sijaitsevat matalissa latvavesissä.
Jokiveden happamuuden tulisi olla pH-arvovälillä 6–7. Jos veden rautapitoisuus on yli 1 500 milligrammaa litrassa, vedestä tulee myrkyllistä simpukan toukille. Kun toukat vapautuvat emostaan, veden lämpötilan pitää olla alle 18 °C.Valovirta 2006, s. 31.
Elinkierto ja kasvu Lisääntyminen ja elinkierto pienois|Jokihelmisimpukan elinkierto: Koiras vapauttaa siittiönsä veteen, ja ne päätyvät virran mukana naaraisiin. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy glokidiotoukkia, jotka loisivat isäntäkalojen kiduksissa. Sieltä ne vapautuvat pieninä simpukoina. Jokihelmisimpukoilla on yleensä erilliset sukupuolet, mutta naaraat voivat harvoissa populaatioissa muuttua hermafrodiiteiksi ja hedelmöittää itsensä.Moorkens & Killeen & Larsen 2026, s. 5–6. Jokihelmisimpukat lisääntyvät kesällä, ja lisääntyminen alkaa, kun koirassimpukat vapauttavat uloshengityssifoninsa kautta siittiönsä veteen. Virran mukana ajelehtivat siittiöt päätyvät naaraiden kiduslehtien väliin, missä tapahtuu munasolujen hedelmöitys.Oulasvirta 2006, s. 17. Koska jokihelmisimpukka luottaa virtaan lisääntymisessä, kaikilla naarailla ei ole samanlaista mahdollisuutta hedelmöittymiseen.
Yhdessä naaraassa voi olla jopa 3–5 miljoonaa munasolua. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy naaraassa glokidiotoukkia. Niiden kehittymiseen menevä aika vaihtelee elinympäristön mukaan, mutta lämpötila on oleellinen tekijä. Glokidiot vapautuvat oikeastaan missä tahansa vaiheessa heinäkuun ja syyskuun välillä. Toukkia voi olla valtavia määriä, mutta niistä vain yksi sadasta miljoonasta kehittyy simpukaksi.
Naaras puhaltaa 0,05–0,07 millimetrin mittaiset glokidiot veteen, missä toukkien pitää löytää sopiva isäntäeläin ja tarttua sen kiduksiin. Glokidiot ovat vielä varsin kehittymättömiä simpukoita. Niillä on sileä periostracum-kerroksella peittynyt kuori ja pieni lihas, jolla kuori pysyy kiinni. Niillä on myös kaksi paria aistinkarvoja ja muutama värekarva sekä alkeellinen jalka.
Isäntäkaloiksi kelpaavat Manner-Euroopassa vain taimen ja lohi, minkä takia toukkien kehittymisessä ensiarvoisen tärkeää on hyvä taimen- tai lohipopulaatio. Skotlannissa ja Walesissa isännäksi kelpaa myös nieriä ja Pohjois-Amerikassa puronieriä.Oulasvirta 2020, s. 11.Oulasvirta 2006, s. 21. Glokidiot selviävät hengissä ilman isäntäeläintä enimmillään kuusi päivää. Hyvissä kalavesissäkin vain yksi kymmenestä tuhannesta glokidiosta pääsee isäntäkalansa kiduksiin.
Glokidiot loisivat kalan kiduksissa ja kasvavat muodonmuutosten kautta noin 0,2–0,4 millimetrin pituisiksi pieniksi simpukoiksi. Glokidiovaiheen kesto isäntäeläimessä vaihtelee parista kuukaudesta lähes vuoteen. Kehitysaikaan vaikuttaa veden lämpötila, ja kylmissä joissa kasvu on hitaampaa kuin lämpimissä vesissä. Loisimisvaihe voidaan jakaa kolmeen osaan, ja ensimmäisessä vaiheessa, joka kestää 0–3 päivää, glokidion ympärille kehittyy eräänlainen loiskysta. Toukka menettää lihaksensa, ja seuraavassa vaiheessa, joka kestää 14–150 päivää, toukka ottaa kaiken ravintonsa isäntäkalalta. Viimeistä vaihetta kutsutaan nimellä organogeneesi, ja siinä glokidiolle kehittyy täysikasvuisen simpukan elimet.
Pienet simpukat irrottautuvat keväällä tai kesällä ja putoavat pohjaan. Ne voivat päätyä näin isäntäkalansa mukana uudelle alueelle ja kolonisoida sen. Jokihelmisimpukoiden nuoruusvaiheesta tiedetään melko vähän, mutta yleisen käsityksen mukaan ne kaivautuvat pohjamateriaaliin ja viettävät eri arvioiden mukaan 1–7 vuotta kaivautuneena. Raakun elinkierron toinen pullonkaula osuu tähän vaiheeseen, ja niistä kuolee iso osa.
Vajaan sentin mittaiset simpukat nousevat pinnalle, mutta pienempiäkin yksilöitä on nähty aikuisten seassa. Sukukypsäksi raakku tulee 10–20-vuotiaana, ja laji säilyttää lisääntymiskykynsä koko ikänsä.Oulasvirta 2006, s. 18. Aikuisten jokihelmisimpukoiden kuolleisuus on varsin pientä.