miniaturadeimagen|Fragmentación y destrucción del hábitat de los grandes simios en África Central entre 2002 y 2030. Información de GLOBIO y el proyecto GRASP.La fragmentación de hábitat es un proceso de cambios ambientales importante para la evolución y la biología de la conservación. Usualmente es definida como aquel proceso en el cual una gran extensión de hábitat es transformada en un número de parches más pequeños que se encuentran aislados entre sí por una matriz con propiedades diferentes a la del hábitat original.
El paisaje se fragmenta de forma progresiva, aumentando el contacto entre los parches y la matriz. Dado que los límites entre ambos no son tajantes, en las regiones de contacto se establece una transición denominada borde cuya extensión estará determinada principalmente por las propiedades de la matriz. En consecuencia, la proporción de hábitat que permanece relativamente intacta es una función compleja entre la forma y el tamaño de los parches, y la naturaleza de la matriz. No obstante, la fragmentación es un proceso que trasciende la interacción parche-matriz, teniendo implicaciones a nivel ambiental. De hecho, para que verdaderamente ocurra es necesario que exista discontinuidad en el paisaje, un atributo que obliga a ampliar a escala regional el estudio del fenómeno. La continuidad o conectividad de un hábitat está influida tanto por la localización física de los fragmentos, como por las características del ambiente circundante.
Si bien la fragmentación no es un proceso puramente antropogénico ya que puede resultar de sucesos naturales (como incendios o procesos geológicos), la causa más importante y extendida de la fragmentación es la expansión e intensificación del uso de la tierra por parte del ser humano. Esto, sumado a que se han constatado severas amenazas a la biodiversidad en virtualmente todos los grupos taxonómicos, ha colocado a la modificación y la fragmentación del paisaje como uno de los temas más graves y urgentes dentro de la ecología de la conservación.
El estudio de la fragmentación tiene sus orígenes en la teoría de la biogeografía de islas, que pone énfasis en los efectos del área y del aislamiento en la estructura del paisaje. Estos autores afirmaron que el número de especies en una isla (o parche) estaba determinado por el equilibrio entre la colonización (dependiente de la distancia) y la extinción (dependiente del área), prediciendo que las islas más pequeñas y aisladas tendrían menor número de especies. Pero como todo modelo, solo tienen en cuenta algunos elementos importantes de los sistemas, ignorando muchos otros; dando lugar a otros enfoques. miniaturadeimagen|Fragmento de bosque aislado experimentalmente en el Amazonas central (fotografiado por R.O. Bierregaard). Bascompte y Solé sugieren que la mejor forma de estudiar la fragmentación del hábitat es a través de modelos relacionados con la dinámica de metapoblaciones, que describen la dinámica de un conjunto de poblaciones locales que ocupan áreas discretas. Este enfoque es mucho más dinámico y se diferencia de la teoría de biogeografía de islas en que asume el paisaje como una red de pequeños parches que no poseen un área constante en el tiempo, haciendo hincapié en la dispersión entre parches como principal mecanismo de supervivencia de las especies. Es decir que al no existir un área fija, una dispersión inadecuada llevaría no solo a la extinción local de las especies sino también a la extinción regional. Por otro lado, el modelo de Wilson y MacArthur supone que hay un continente que funciona como fuente de propágulos de las especies que llegan a las islas, mientras que en la teoría de metapoblaciones se trata de una red de islas o fragmentos de hábitat con migraciones bidireccionales entre las islas.
La pérdida del hábitat y el umbral de extinción miniaturadeimagen|Diagrama representativo del proceso de fragmentación. Generalmente el efecto más obvio del proceso de fragmentación es la pérdida de hábitat nativo. Esto ha llevado a muchos investigadores a medir el grado de impacto simplemente como la cantidad de hábitat remanente en el paisaje, ignorando que la fragmentación puede ocurrir de diversas maneras generando patrones espaciales muy diferentes. Lo cierto es que la pérdida de hábitat siempre acompaña la fragmentación del paisaje y es por ello que los índices de fragmentación se correlacionan fuertemente con la proporción de hábitat perdido, sin embargo son fenómenos diferentes que deben ser discernidos. De hecho la fragmentación per se genera impactos importantes en la biodiversidad que son independientes de la pérdida del hábitat.
Para entender el proceso de fragmentación del hábitat (que ocurre como consecuencia de la destrucción del mismo) y sus consecuencias en las poblaciones, se obtuvieron mapas generados por modelos aleatorios que muestran que el tamaño y el aislamiento de los parches no varían linealmente con respecto a la cantidad de hábitat perdido. Esto determina que ciertas proporciones de hábitat destruido sean importantes umbrales, más allá de los cuales se acelera la disminución del tamaño y el aumento del aislamiento de los parches, siendo las poblaciones remanentes en los mismos inviables. De hecho, pequeñas pérdidas de hábitat cerca de los umbrales pueden significar grandes precipitaciones en la probabilidad de supervivencia de las metapoblaciones. No obstante, algunos estudios empíricos detectaron ciertas discrepancias con los niveles de fragmentación esperados sobre la base de dichos modelos teóricos.
Estos umbrales en el proceso físico de fragmentación tienen importantes consecuencias para la conservación de la biodiversidad. Lo cierto es que especies diferentes desaparecen en distintos puntos a lo largo del gradiente de destrucción del hábitat, considerándose como umbral de extinción a la mínima cantidad de hábitat requerida para que una población de una especie determinada persista en el ambiente. Esto sugiere que si bien los umbrales de extinción se ven afectados por la forma en la que varía la fragmentación en relación con el grado de destrucción del hábitat, también dependen de las características propias de las especies (siendo especie-específicos) y de los ambientes en los que se encuentren. De hecho, With y King descubrieron que el umbral de extinción puede encontrarse a partir de un 5% de hábitat destruido hasta un 90%, dependiendo de la especie y de la disposición espacial de los fragmentos.
La ciencia medioambiental ha establecido medidas de la destrucción de la biodiversidad ocasionada por las perturbaciones como, la deforestación, el cambio climático, la introducción de especies invasoras o la sobreexplotación de los recursos naturales, con la Deuda de extinción.
Consecuencias genéticas de la fragmentación Las consecuencias genéticas esperadas de la fragmentación, que crea poblaciones pequeñas, discretas y aisladas, están basadas en las tradicionales teorías de biogeografía de islas y metapoblaciones. Así, se espera que la fragmentación erosione la variación genética y aumente la divergencia entre poblaciones debido al incremento de la deriva genética y la endogamia, y a la reducción del flujo genético en las poblaciones remanentes.
Teóricamente, la fragmentación puede disminuir la variedad genética de una población de dos maneras. Primero, las reducciones en el tamaño poblacional en el momento de la fragmentación crean un cuello de botella, ya que solo se mantiene una pequeña muestra del conjunto genético original. Los efectos inmediatos dependen del tamaño efectivo de las poblaciones remanentes y de los patrones de variación presentes en la población original.
Luego del cuello de botella, si las poblaciones remanentes continúan pequeñas y aisladas durante varias generaciones, disminuirá la heterocigosis por deriva génica y principalmente por endogamia, resultando en la acumulación de alelos recesivos deletéreos y disminución de la fecundidad, dirigiendo a la población a una eventual extinción. La pérdida de variedad puede reducir la habilidad de las poblaciones para responder a cambios ambientales futuros, aumentando la probabilidad de extinción, o al menos disminuyendo las oportunidades de adaptación.
Sin embargo, la evidencia empírica provee resultados inconsistentes, ya que no todos los episodios de fragmentación en plantas derivaron necesariamente en la erosión genética, lo cual puede explicarse por los atributos particulares de las mismas (tiempo generacional, nivel de ploidía, reproducción vegetativa, etc.) que pueden conferirles distinta vulnerabilidad. Asimismo, factores como el tiempo transcurrido desde la fragmentación y procesos ecológicos pueden moldear los niveles de conexión demográfica y genética.
Efectos de la fragmentación sobre la biodiversidad El proceso de fragmentación genera paisajes y fragmentos con determinadas características, que en su conjunto describen los atributos espaciales del hábitat. Estas pueden ser agrupadas dentro de cinco categorías: (1) área del fragmento, (2) efecto de borde, (3) forma del fragmento, (4) aislamiento del fragmento y (5) estructura de la matriz.
Área del fragmento El tamaño de algunos fragmentos puede ser menor al necesario para que algunas poblaciones sean viables, y por lo tanto generar reducciones notables en el tamaño de las mismas. Esto finalmente genera extinciones locales, y por ende, que los parches pequeños generalmente tengan menor número de especies. Para Wilcove Este es el caso frecuentemente en animales de gran tamaño, sin embargo distintos estudios han predicho y observado relaciones positivas, negativas y ausentes entre el tamaño corporal y la probabilidad de extinción (revisto por Johst y Brandl).
El hecho de que el área del fragmento imponga un límite máximo en el tamaño poblacional aumenta la vulnerabilidad de las especies frente a extinciones locales, ya que quedan expuestas a la erosión genética por deriva génica y depresión endogámica. Los mecanismos que subyacen en la relación área/vulnerabilidad pueden dividirse en cuatro categorías: aleatoriedad ambiental, aleatoriedad demográfica, catástrofes naturales y reducción de variabilidad genética; y aunque vale la pena distinguirlos, es importante destacar que raras veces actúan de forma independiente.
A su vez, el hábitat no es homogéneo, entonces se corre el riesgo de que los fragmentos individuales no abarquen la totalidad de los microhábitats encontrados en el gran fragmento original. Por lo tanto, las especies que necesitan varios microhábitats son especialmente vulnerables ya que deben moverse de un fragmento a otro para cumplir con sus requerimientos, lo cual en algunos casos es imposible.
Además, se ha demostrado que en pequeños fragmentos se ven impactados diversos aspectos de la estructura de las poblaciones y de las comunidades; por ejemplo, la reducción de la longitud de las cadenas tróficas, del número de especies especialistas y de gran tamaño, y la alteración de las interacciones interespecíficas. A su vez, la fragmentación afecta negativamente el éxito reproductivo, el éxito de dispersión, la tasa de depredación y aspectos del comportamiento animal que afectan el éxito alimenticio.
Efectos de borde miniaturadeimagen|Relación entre el área del fragmento y el efecto de borde. Se supone un borde de 50 metros de espesor.