Massospondylus (del griego: "vértebra elongada") es un género extinto representado por dos especies conocidas de dinosaurios prosaurópodos masospondílidos que vivieron a principios del período Jurásico, entre 200 a 183millones de años, desde el Hettangiense al Pliensbachiense en África. Descrita por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica, siendo uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado. Fósiles de este han sido encontrados en distintos lugares de Sudáfrica, Lesoto y Zimbabue. Material adicional encontrado en la Formación Kayenta de Arizona, la India y Argentina han sido antiguamente asignados a este género, pero hoy se los considera distintos a Massospondylus. Descripción
Massospondylus fue un típico prosaurópodo de cuello medianamente alargado y patas delgadas.Senter, P. & Bonnan, M. 2005. Evidence for obligate bipedality in the basal sauropodomorphs Plateosaurus and Massospondylus. Journal of Vertebrate Paleontology. Abstracts of papers. Sixty-fifth annual meeting Society of vertebrate paleontology, Mesa Southwest Museum and Phoenix Marriott Mesa, Mesa, Arizona. October 19-22, 25, Supplement to number 3, 114A. Por un tiempo se creyó que Massospondylus era omnívoro pero ha habido nuevos descubrimientos que demuestran que era herbívoro. Este dato lo acerca más a sus descendientes. Para mejorar su digestión tragaba piedras, probado por la presencia de gastrolitos en su estómago, tal como lo hacían muchos sauropodomorfos. En cada una de sus patas delanteras poseía una garra aguda en el pulgar que fue utilizada en defensa o para recoger el alimento. Estudios recientes indican que Massospondylus crecía constantemente a través de su vida útil, que poseía sacos de aire similares a los de las aves, y que pudo haber cuidado de sus crías. thumb|left|Comparación de tamaños entre Massospondylus y un humano. Este dinosaurio alcanzaba alrededor de los 4m, y peso aproximadamente 135kg, aunque algunas estimaciones sugieren unos 6m de largo. Aunque siempre se ha asumido que habría sido cuadrúpedo, un estudio anatómico de sus miembros delanteros 2007 ha cuestionado esto, sosteniendo que su rango de movimientos imposibilitaba un habitual paso cuadrúpedo eficaz. El estudio también eliminó la posibilidad de "caminar sobre los nudillos" y otras formas de locomoción que evitarían la aplicación de la capacidad limitada de Massospondylus de la pronación de sus manos. Aunque su masa sugiera una naturaleza cuadrúpeda, realmente se trataría de un bípedo facultativo. 250px|thumb|derecha|Massospondylus montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mostrando una posición previa al estudio de 2007. Massospondylus es un prosaurópodo típico en muchos otros aspectos. Poseía un cuerpo delgado con un cuello largo, con alrededor de nueve vértebras cervicales, trece dorsales, tres sacras y al menos 40caudales. El pubis se prolongaba hacia adelante, como en la mayoría de los saurisquios. Tenía una estructura más ligera que la de Plateosaurus, que es visto como el típico prosaurópodo. Un reciente descubrimiento muestra que Massospondylus poseía un bien desarrollada clavícula, unida a una fúrcula, sugiriendo que ambos que sostenían inmóviles a la escápula y que las clavículas no eran rudimentarias y no funcionales en esos dinosaurios que no tenían espoletas verdaderas. Este descubrimiento también indica que la espoleta de las aves deriva de las clavículas.
Como Plateosaurus, poseía cinco dedos en cada pie, con un largo pulgar para defenderse de los depredadores. Los cuartos y quintos dígitos de los patas delanteras eran minúsculos, dando a los brazos una posición ladeada. El estudio de 2007 indica que Massospondylus llevaba sus manos en una orientación de semi-supinación, con las superficies palmares haciendo frente a unas con otras; la muñeca nunca fueron encontrada girada en los especímenes fósiles articulados. Anatomía craneal La pequeña cabeza de Massospondylus medía aproximadamente la mitad del largo del fémur. Numerosas aberturas, o fenestras, en el cráneo reducían el peso, suministrando espacio para la inserción de los músculos y los órganos de los sentidos. Estas aberturas se presentaban de a pares, una a cada lado del cráneo. En el frente del cráneo había dos grandes y elípticas narinas. Las órbitas oculares eran proporcionalmente grandes en Massospondylus comparadas con otros géneros como Plateosaurus. La fenestra antorbital, era más pequeña que en Plateosaurus, estaba situada entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestra temporal fenestra, la fenestra infratemporal e inmediatamente detrás de los cuencas de los ojo y de la fenestra supratemporal encima del cráneo. Una fenestra pequeña penetraba cada mandíbula. thumb|izquierda|250px| Diagrama del cráneo de Massospondylus, mostrando varias de las aberturas craneales. La forma del cráneo se restaura tradicionalmente como más ancho y más corto que el de Plateosaurus, pero este aspecto puede ser debido al aplastamiento experimentado por varios de los especímenes. Algunas características del cráneo son variables entre los individuos, por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y de la altura trasera del maxilar. Estas diferencias pueden ser debido al dimorfismo sexual o la variación individual.
Como en otros prosaurópodos, se ha propuesto que Massospondylus tuviese mejillas. Esta teoría fue propuesta porque hay algunos agujeros grandes para vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la quijada, a diferencia de los numerosos pequeños agujeros presentes en las quijadas de reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que el alimento se les cayera de la boca cuando Massospondylus comía. Crompton y Attridge en 1986 describieron el cráneo de Massospondylus como poseedor de una maloclusión y sugiriendo la presencia de un pico córneo de queratina en la extremidad de la mandíbula inferior para suplir la diferencia en longitud y para explicar desgaste los dientes en la extremidad del hocico. Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que fue una interpretación basada un cráneo con la parte inferior aplastada dorsalmente. Los cráneos no aplastados en esta orientación no demuestran un maloclusión.
También parece haber una cierta variación de la morfología de los dientes basados en la posición de estos en la quijada. La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que en Plateosaurus, aunque no es tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus. Los dientes más cercanos al frente del hocico tenían secciones redondeadas y eran afilados en los extremos, mientras que los dientes traseros eran espatulados y tenían secciones ovales.
Descubrimiento e investigación thumb|Cráneo de la muestra neotipo (BP / 1/4934) de M. carinatus. Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854,Owen, Richard (1854). "Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England." London p. 1–184 que le dio el nombre derivado de los términos del griego μάσσων, masson, "largo" y σπόνδυλος, spondylos, "vértebra". Estos fósiles fueron encontrados en 1853 por J. M. Orpen en la Formación Elliot Superior en Harrismith, África del Sur. Estos restos constaban de las vértebras del cuello, del lomo, y cola, escápula, un húmero, una pelvis parcial, un fémur, una tibia y huesos de las manos y de los pies. El material holotipo original era parte de la colección de la Universidad Real de Cirujanos en Londres que fue destruida durante la Segunda Guerra Mundial, por lo que solamente los moldes se conservan. Posibles restos de Massospondylus han sido encontrados en la Formación Elliot Superior, Formación Clarens y Arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesoto, la Arenisca Forest y Arenisca Karroo Superior de Zimbabue y la Formación Kayenta de Arizona. Estos restos consisten en por lo menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, representando jóvenes y a adultos.
Los reportes de Massospondylus de la Formación Kayenta en Arizona está basado en un cráneo encontrado en 1985. El cráneo encontrado en Kayenta es un 25% más largo que el espécimen más grande de África."Massospondylus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 39. ISBN 0-7853-0443-6. El espécimen de Kayenta posee cuatro dientes en el premaxilar y dieciséis en el maxilar. Tenía un rasgo único entre los dinosaurios, tenía minúsculos dientes palatales de un milímetro de largo. Recientes reestudios de los especímenes africanos de cráneos de Massospondylus, sin embargo, indican que el espécimen de Kayenta no pertenece a Massospondylus.
Massospondylus también ha sido reportado de Argentina, pero recientemente ha sido reasignado a un género estrechamente vinculado. Los fósiles incluyeron varios esqueletos parciales y por lo menos un cráneo, encontrados en Formación Cañón del Colorado de la Provincia de San Juan, Argentina datada en el Jurásico Inferior. Este materia ha sido llamado Adeopapposaurus en 2009 por Ricardo N. Martínez. Especies Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría no se consideran válidas. Massospondylus carinatus, nombrado por Richard Owen, es la especie tipo. Otras especies nombradas son Massospondylus browni, Massospondylus harriesi, Massospondylus hislopi, Massospondylus huenei, Massospondylus rawesi, y Massospondylus schwarzi. miniaturadeimagen|Fósiles identificados por Broom en 1911 como Gryponyx , M. carinatus, M. harriesi y Aetonyx , todos ahora considerados M. carinatus. M. browni, M. harriesi y M. schwarzi fueron todas encontradas en la Formación Elliot Superior Provincia del Cabo, Sudáfrica. Los tres se basan en material fragmentario, y fueron considerados como dudosos en los más recientes trabajos y suelen ser vistos como sinónimos de M. carinatus. M. browni se basa en dos vértebras del cuello, dos de la espalda y tres caudales y elementos varios de las patas. M. harriesi por un miembro delantero. M. schwarzi es conocido por un miembro trasero parcial y el sacro.
M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados por fósiles encontrados de la India. M. hislopi se basa en vértebras del Triásico Superior de la Formación Maleri de Andhra Pradesh, mientras que M. rawesi está basado en un diente del Cretácico Superior de la Formación Takli de Maharashtra. M. hislopi fue tentativamente considerado como un sauropodomorfo basal en las últimas revisiones, pero M. rawesi es considerado un terópodoMolnar, R.E. (1990). Problematic Theropoda: "Carnosaurs". In Weishampel & als: The Dinosauria (1st ed.), pp. 306–317. o un no-dinosaurio.
M. huenei es una combinación creada por Cooper para Lufengosaurus huenei, cuando consideró a Lufengosaurus y Massospondylus como sinónimos. Esta sinonimia no fue mantenida por mucho tiempo.
Massospondylus kaalae se describió en 2009 sobre la base de un cráneo parcial de la Formación Elliot Superior en el Cabo Oriental de Sudáfrica. Esta especie se conoce viviendo al mismo tiempo y región que algunos especímenes de M. carinatus. Se diferencia de la especie tipo en la morfología de la base del cráneo, así como en varios otros caracteres del cráneo, como las proporciones de los premaxilares.
Nombre dudosos