Los micos nocturnos, martejas, mucuares o mirikináes (Aotus) son un género de primates platirrinos, únicos integrantes de la familia Aotidae, distribuidos en los bosques tropicales de Centro y Sudamérica, desde Honduras hasta el noreste de Argentina.
La longitud total del cuerpo alcanza de 24 a 37 cm, la cola de 24 a 37 cm y el peso de 450 a 1250 g. El pelaje es denso y lanudo de color gris a castaño en la parte superior y crema a anaranjado en el pecho y parte inferior.
Se alimentan de frutos, néctar, hojas, insectos, lagartijas, aves y pequeños mamíferos. Viven en pareja, junto con una o más crías de diferente edad, y defienden un territorio de 10 hectáreas. Tienen una cría al año que nace a los 133 días de gestación y permanece con sus padres durante unos dos años y medio.
Los micos nocturnos se destacan por emitir sistemáticamente una gran variedad de sonidos diferenciados y distinguidos por ellos para comunicarse; 50 a 100 distintos llamados han sido identificados por los científicos. Son territoriales. El macho aúlla cada noche de una a dos horas, recorriendo 100 a 350 m de su territorio, son mucho más activos en las noches de luna llena, en las cuales los machos llaman a las hembras cantando para aparearse. A pesar de sus hábitos nocturnos, su visión es policromática.
Son eficientes controladores de insectos nocturnos que atacan algunas especies importantes del bosque y además, actúan como dispersadores y polinizadores de las especies vegetales del estrato medio del bosque, de las cuales se alimenta.
Taxonomía y filogenia
El género Aotus fue descrito como monofilético con la especie Aotus trivirgatus con 10 subespecies. Anteriormente se los ubicaba en una subfamilia de Cebidae (Aotinae), pero actualmente se consideran dentro de una familia aparte conocida como Aotidae (o Nyctipithecidae),Groves, C. 2001. Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. & London.
Se han encontrado hallazgos de presencia de este género desde el Mioceno Medio, en los depósitos de La Venta, donde se halló la especie Aotus dindensis que existió entre hace 15 y 12 millones de años. Este hallazgo se constituyó en el primer fósil de primate del Nuevo Mundo asignado a un género viviente, lo cual habla de la antigüedad de esta familia. La ubicación de este hallazgo parece evidenciar que el género se originó al norte del Amazonas, siendo las especies en esta localización más primitivas que las encontradas al sur del Amazonas.Defler, T. R., M. L. Bueno & J. I. Hernández-Camacho 2001. Taxonomic status of Aotus hershkovitzi: its relationship to Aotus lemurinus lemurinus. Neotropical Primates 9 (2): 37-52.
En 1983, Hershkovitz cuestionó la existencia de una sola especie dentro del género basado en el descubrimiento de cariotipos polimórficos 2N=52, 2N=53 de Colombia y 2N=54 de Perú, con coloraciones diferentes identificados por Brumback et al. en (1971). En 1973, Brumback describió a las poblaciones en Colombia como Aotus griseimembra y las de Perú como Aotus trivirgatus.Brumback, R. A. 1973. Two distinctive types of owl monkeys (Aotus). Journal of Medical Primatology 2: 284-289. Posteriormente Brumback reportó el descubrimiento de un tercer cariotipo proveniente de los llanos orientales colombianos que Hershkovitz en 1983 llamó Aotus brumbacki.
Hershkoviztz reconoció 9 especies alopátricas, de las cuales hacía referencia a cuatro al norte del curso del Amazonas: Aotus lemurinus, A. brumbacki, A. vociferans y A. trivirgatus, de esta última aún no existe confirmación cariológica que soporte su presencia en Colombia, aunque la posibilidad de que se encuentre es muy alta.Defler, T. R. & M. L. Bueno 2007. Aotus diversity and the species problem. Primate Conservation 22: 49-64. Mientras que al sur del río Amazonas se hallaban A. nancymai, A. miconas, A. infulatus (=A. nigriceps), A. boliviensis y A. azarae.
En 2007, Defler y Bueno (2007) basados en la variabilidad cariológica, el tipo de grupos sociales y otros factores ecológicos del género Aotus, y reconocen 7 especies existenten al norte del Amazonas: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus y una nueva Aotus jorgehernandezi.
Rylands y Mittermeier en 2009, siguiendo la revisión de Hershkovitz (1983), con algunas modificaciones en las especies de Colombia y América Central, reconocen 10 especies.
Lista de especies del género Aotus thumb|Ilustración de Aotus trivirgatus de 1972. Género Aotus Aotus azarae Aotus brumbacki Aotus griseimembra Aotus jorgehernandezi Aotus lemurinus Aotus miconax Aotus nancymaae Aotus nigriceps Aotus trivirgatus Aotus vociferans Aotus zonalis Aotus dindensis †
Anatomía y fisiología
Su nombre Aotus (a, sin; otus, orejas) proviene de la aparente ausencia de orejas, ocultas por el pelaje de la cabeza. Todas las especies tienen aspecto similar y la diferenciación morfológica entre las mismas es difícil. En general, son animales de hábitos nocturnos, pesan aproximadamente entre 450 y 1250 g y miden entre 24 a 37 cm de longitud corporal, con una cola larga de 32 a 40 cm no prensil con punta terminada en forma de brocha. Tiene ojos muy grandes y usualmente 3 franjas sobre la cabeza en la frente y la coronilla; en su mayoría poseen manchas características sobre los ojos, que podrían usar para la identificación entre los individuos; el color del vientre es muy variable, desde blanco hasta anaranjado. Poseen, en la zona genital, una glándula odorífera que excreta una sustancia similar en color y textura a la brea, con un olor fuerte, que posiblemente puede utilizar durante las interacciones sociales.
La diferenciación de las especies es más plausible por la identificación del sitio de observación siguiendo el mapa de distribución, y por medio del cariotipo.
Rango geográfico y hábitat thumb|left|Aotus zonalis en el parque nacional Soberanía, Panamá. Es un género neotropical, que se distribuye principalmente en América y algo de Centroamérica, en Argentina, Paraguay, Bolivia, Brasil, Perú, Ecuador, Venezuela, Colombia, Panamá, Costa Rica, Nicaragua y Honduras. Las especies cuentan con rango amplio de tolerancia térmica, en comparación con géneros de tamaño similar, dado que puede vivir a mayor altitud, encontrándose hasta los 3000 , en Colombia. Este es un valor interesante pues son animales de hábitos nocturnos que se enfrentan a bajas de temperatura muy altas. Dichas particularidades han permitido una gran distribución a lo largo de su rango geográfico, aunque hay vacíos dentro de este rango.
En observaciones realizadas en una especie, A. brumbacki, se ha estimado, en un grupo de tres individuos, el recorrido diario promedio es alrededor de 840 metros, con área de 17,5 ha de territorio. Para otras especies no está documentado el recorrido diario. El tamaño de grupos, al parecer, se mantiene en todas las especies de Aotus, generalmente compuestos por una pareja de adultos con uno o más juveniles. En estudios sobre A. lemurinus, determinaron que cinco grupos identificados se desplazaban entre 298 y 890 metros al día, ocupando áreas entre 0,5 y 1,5 ha.Castaño, J. H., D. Cardona y J. E. Botero. 2010. Ecología del mono nocturno andino (Aotus lemurinus) en fragmentos de bosque subandinos de Colombia. Pg: 69-90 en Primatología en Colombia: avances al principio del milenio. 2010. (Edits) Pereira-Bengoa, V., P. R. Stevenson, M. L. Bueno y F. Nassar-Montoya. Gráficas San Martín. Fundación Universitaria San Martín, Asociación Colombiana de Primatología y Universidad de los Andes.
Por lo general se encuentran en la Amazonia en Selvas húmedas de no inundables y bosques a orillas de los ríos (bosques de galería), en el resto de su distribución ocupan bosques maduros con dosel cerrado, bosques de galería de alturas variables, bosques secundarios e incluso plantaciones de café con sombrío. No toleran muy bien los bosques degradados.Heltne, P. & C. A. Mejia 1978. Aotus in northern Colombia: distribution, habitat status and possible management alternatives. Inédito presentado el la II Inter-American Conference on Conservation and Utilization of American Non-human Primates in Biomedical Research. Belem-Pará, Brazil, Oct. 24- 27, 1978. Sin embargo, estudios recientes muestran que algunas especies como A. lemurinus, pueden ubicarse en bosques fragmentados y tolerar la presencia humana.
Comportamiento
Son primates de hábitos nocturnos, aunque en la zona sur de su distribución se ha documentado la actividad diurna en conjunto con la nocturna, esto puede ser resultado de una adaptación a las circunstancias de frío extremo en noches sin luna,Fernandez-Duque, E. 2003. Influences of moonlight, ambient temperature, and food availability on the diurnal and nocturnal activity of owl monkeys (Aotus azarai). Behavioral Ecology and Sociobiology 54 (5): 431-440. tal premisa no se ha comprobado ni estudiado en las zonas de montaña de su área de distribución. Se ha descrito un comportamiento de frotamiento con ciempiés y plantas que generen aroma,Zito, M., S. Evans & P. J. Weldon 2003. Owl monkeys (Aotus spp.) self-anoint with plants and millipedes. Folia Primatologica 74 (3): 159-161. y este hecho se ha explicado como una respuesta al efecto de los ectoparásitos y/o patógenos microbianos,Evans, S., P. Weldon, J. Gioannetti, C. Moody & E. Vicaria 2004. Anointing in owl monkeys. [Resumen] Folia Primatologica 75 (S1): 259. además de ser nocturno y tener una muy buena visión, los micos nocturnos tienen una comunicación olfativa muy desarrollada, pero se conoce poco sobre este aspecto.
Las especies del género Aotus se encuentran dentro de los micos del nuevo mundo que exhiben más cuadrupedalismo, también pueden correr y saltar bien.1.Moynihan, M. 1964. Some behavioral patterns of platyrrhine monkeys, 1: The night monkey Aotus trivirgatus. Smithsonian Miscellaneous. Collection. 146: 1-84. Durante el día, se refugian en la vegetación densa a nivel del suelo y los huecos en árboles para dormir y descansar.
En el caso de Aotus brumbacki, dedican un mayor tiempo al descanso (33,2 %), otro tanto a desplazarse (32 %), vocalizar (16,4 %), alimentación (15 %) e interacciones sociales (2,8 %). Y durante la fase de luna llena se observa un claro aumento de la actividad.1.Solano, C. 1995. Patrón de actividad y área de acción del mico nocturno Aotus brumbacki Hershkovitz, 1983 (Primates: Cebidae) Parque Nacional Natural Tinigua, Meta, Colombia. Tesis de pregrado, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá. Para Aotus nigriceps, los animales dedicaban más tiempo en la alimentación (53 %), y luego invertían el tiempo en descanso (22 %), desplazamiento (21 %) y comportamientos agonísticos (4 %).1.Wright, P. C. 1981. The night monkeys, genus Aotus. Pp. 211-240 en: A. F. Coimbra-Filho & R. A. Mittermeier (eds.), Ecology and Behavior of Neotropical Primates, vol. 1, Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. En el caso de Aotus lemurinus, se evidencia un mayor tiempo dedicado a buscar alimento (50,6 %), luego sigue el tiempo al desplazamiento (39,6 %), realización de vocalizaciones (1,7 %) y actividades sociales (1 %) entre otras actividades más. Entonces es evidente que hacen falta estudios para el resto del grupo en cuanto a los tiempos destinados a las diferentes actividades.
Dieta thumb|Aotus griseimembra cautivo alimentándose de frutos.