Los mormiriformes (Mormyroidea, sinonimia: Mormyriformes) son una superfamilia de peces de agua dulce endémicos de África que, junto con las familias Hiodontidae, Osteoglossidae, Pantodontidae y Notopteridae, representa uno de los principales grupos de Osteoglossiformes vivos. Se destacan por su uso de campos eléctricos débiles que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse.
No existe consenso respecto a su clasificación biológica superior, ya que algunos expertos señalan que pertenece al suborden Osteoglossoidei, mientras que otros al Notopteroidei. En cualquiera de los dos casos, los mormiriformes incluyen a los gimnárquidos y mormíridos, y representan a la superfamilia más extensa dentro del orden de los Osteoglossiformes, con alrededor de doscientos treinta y tres taxones subordinados que se distribuyen por diversas cuencas hidrográficas existentes a lo largo del África tropical al sur del Sáhara, incluyendo al Nilo, Turkana, Gambia y el norte de Sudáfrica.
Estos peces poseen un cerebro de gran tamaño y una inusual inteligencia, se alimentan de invertebrados bentónicos y alóctonos, además de algunos crustáceos que se encuentran en zonas pantanosas y arenosas de ríos y lagos. La mayoría de sus especies son sociables, y aunque su forma de reproducción es poco conocida, en general se reproducen en época de lluvias y sus órganos eléctricos transmiten señales con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal.
De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), el estado de conservación del 66,7 % de las especies es menos preocupante y un 10,8 % se encuentra amenazado. Además, según la misma institución, la tasa de extinción del taxón —al menos en la región norte del continente africano— alcanza al 44,4 %, mientras que un 55,6 % de los individuos se encuentran amenazados.
Etimología El término Mormyriformes deriva del griego mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería el Sparus mormyrus, y del latín forma, con la misma connotación del español forma.
Su sinonimia Mormyroidea se considera como el estatus taxonómico válido según el Sistema Integrado de Información Taxonómica o SIIT de América del Norte. Aunque varios autores la incluyeron dentro de la categoría taxonómica «orden» hasta pasada la segunda mitad del , ya desde mediados de la década de 1990 se considera como «superfamilia».
Distribución y ecología Ecología Esta superfamilia tiene una amplia adaptabilidad y puede encontrarse en sistemas fluviales de agua dulce «con grandes concentraciones de sólidos en suspensión y reducida transparencia», una dureza del agua de hasta 20 °dH y un nivel de salinidad inferior al 1 %. En los hábitats de estos peces predomina el barro o sustratos arenosos, desechos vegetales, hierba marginal, algas filamentosas o grupos de plantas acuáticas, mientras que la corriente fluvial puede ser variable: hay especies que habitan en aguas poco torrentosas y otras en cuencas donde el flujo de agua es alto, aunque con presencia de piscinas y rocas que proporcionan áreas con menor velocidad de flujo.
Distribución En general, la literatura indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversos ríos, lagos y pantanos de África al sur del Sahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura de Sudáfrica, con una superficie de 14 080 000 km² aproximadamente.
Uno de los trabajos pioneros al respecto fue el que realizó George Albert Boulenger, quien en 1909 visitó el Congo y describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de las cuales estaban al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis tanto en el Nilo como en el lago Chad y los ríos Níger y Senegal, y dos en el lago Victoria.
En 2003 Didier Paugy, Christian Lévêque y Guy G. Teugels publicaron una síntesis regional de peces del oeste africano e identificaron un total de quince géneros con cuarenta y una especies en el Bajo Guinea y catorce géneros con cuarenta y cuatro especies en África occidental. En 2006 Christian Lévêque y Didier Paugy analizaron la composición de la fauna íctica en los ríos y lagos más representativos de las principales provincias ictiológicas de África y determinaron la presencia de quince especies en el Nilo, catorce en el Chad, veintisiete en el Níger, dieciséis en el Volta, diez en el Konkouré, trece en el Jong, ocho en el Sassandra, diez en el Bandama, quince en el Sanaga, veintidós en el Ogôoué, seis en el Ruaha, ciento nueve en el Congo y diez en el Zambèze. Adicionalmente, dentro de las especies de agua dulce o epicontinentales que se distribuyen en los sistemas acuáticos africanos más ricos, diecinueve de ellas se encuentran en el río Níger, setenta y cinco en el río Congo y otras dieciséis en el río Zambeze.
En 2008 Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels y Carl Hopkins evaluaron la distribución geográfica de los géneros en la subfamilia Mormyrinae e indicaron que al menos catorce se encuentran en el Bajo Guinea; los restantes pueden hallarse en el Congo como el caso del Genomyrus, Angola como el Heteromormyrus, Nilo-Sudán como el Hyperopisus y Cyphomyrus, y Sudáfrica como el Cyphomyrus. Además, los mismos autores indicaron que al menos seis especies en la subfamilia Petrocephalinae están en el Bajo Guinea, mientras que en 2012 varios investigadores de las universidades de Regensburg y Heidelberg, en conjunto con la South African Institute for Aquatic Biodiversity, indicaron la presencia de varias especies nuevas en los ríos Luongo, Lufubu, Zambezi, Boro, Cunene, Thoage y el delta del Okavango.
Morfología Tamaños y formas La superfamilia Mormyroidea tiene una alta diversidad dentro de sus más de 200 especies y subespecies, con un rango de tamaños y formas que varía en función de la familia de pertenencia y su respectivo género. Las más pequeñas pueden medir alrededor de 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar los 150 cm, aunque se sabe de la existencia de un espécimen perteneciente al Gymnarchus niloticus que alcanzó un tamaño de 167 cm en la reserva Loumbila, cerca de Uagadugú. Su cuerpo posee escamas cicloides, ojos pequeños —que en el caso de los mormíridos están cubiertos de piel— y una boca no protráctil que puede variar dependiendo del género:
Los géneros Campylomormyrus, Gnathonemus y Mormyrus poseen una boca de extensión particularmente prominente que usualmente consiste en un alargamiento carnoso flexible unido a la mandíbula inferior y está equipada con sensores de tacto y probablemente de gusto, por lo que se les llama popularmente «peces de nariz de elefante».
Los géneros Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus y Pollimyrus poseen pequeñas barbas y normalmente carecen de la extensión del aparato bucal de los peces elefante, por lo que se les llama «lucios del río Nilo».
El género Gymnarchus tiene un hocico prominente con «dientes fuertes, puntiagudos o con muescas que se alinean en una sola fila en ambas mandíbulas».
Cerebro y cerebelo
El cerebro de esta superfamilia es uno de los más grandes entre los peces y tiene un tamaño proporcional al cuerpo que es comparable al de los humanos, con una razón cerebro-masa corporal que varía entre 1/52 a 1/82, y que posiblemente se asocia con la capacidad de interpretación de señales bioeléctricas. Desde el trabajo pionero de Michael Pius Erdl en 1846, varios investigadores han realizado esfuerzos tendentes a describir el desarrollo de este órgano y su funcionalidad.
Así, en base al análisis de larvas y embriones del Pollimyrus (Marcusenius) Isidori, se sabe que «el cerebro se desarrolla muy rápidamente: el corpus cerebelli (c.cer) y las estructuras cerebelosas, i.e. eminentia granularis (e.gr), lobus caudalis (lc) y transitorius (lt), lobi lineae lateralis (lll), se forman en cuarenta días, mientras que el desarrollo de la válvula necesita ciento ochenta». Poseen una hipertrofia en el cerebelo, que la literatura refiere como mormyrocerebellum o gigantocerebellum, «probablemente relacionado con sus singulares habilidades electrogénicas y electroreceptivas» y al gran tamaño de la válvula, que a su vez se relaciona al sistema electrosensorial presente en estos peces.
Se ha descubierto que para el caso de especies que viven en ambientes acuáticos con deficiencia de oxígeno, estas protegen su cerebro de daños ocasionados por hipoxia a través de la utilización eficiente del oxígeno existente. Además, entre sus especies se descubrió que el Gnathonemus petersii tiene el récord dentro de los vertebrados —incluido el ser humano— como aquel cuyo cerebro consume al menos el 60 % de todo el oxígeno corporal.
Órganos eléctricos miniaturadeimagen|250px|Pez nariz elefante con el sistema nervioso central en verde, los electroreceptores en azul y el órgano eléctrico en rojo. Los mormiriformes pueden producir y analizar señales eléctricas débiles con un órgano especializado descubierto en 1951 por el investigador ucraniano H. W. Lissmann después de observar un espécimen vivo de Gymnarchus niloticus. Tal órgano deriva evolutivamente de células musculares, y existe un grado de evolución convergente en forma y función con los Gymnotiformes de América del Sur, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos de electrocomunicación y electrolocalización.
La literatura indica que los individuos de esta familia tienen tres tipos de órganos electroreceptores: ampular, knollenorgan y mormyromast.
Órgano ampular Contiene electroreceptores «extremadamente sensibles a campos de baja frecuencia de origen biótico o abiótico y se usan generalmente en el contexto de electrolocalización pasiva», con una alta sensibilidad de 0.01 mV/cm y sensible a campos CC o a frecuencias menores que 50 Hz.
Órganos tuberosos Estos peces tienen dos tipos de órganos tuberosos con capacidad de codificar señales eléctricas:Presente también en peces Gymnotiformes. el KnollenorganKnollenorgan es el nombre dado a un electrorreceptor encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la superfamilia Mormyroidea. y el MormyromastMormyromast es el nombre dado a un electrorreceptor tuberoso encontrado en la piel de peces levemente eléctricos de la superfamilia Mormyroidea. que utilizan para sus procesos de electrolocalización y electrocomunicación respectivamente. Ambos órganos pueden encontrarse en individuos adultos, donde están cubiertos levemente por células epiteliales y piel, mientras que su sensibilidad oscila entre 0.1 mV y 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de un kHz.
El knolleorgan fue descrito por primera vez en 1921 como un órgano epidérmico por el anatomista alemán Victor Franz para una especie de Marcusenius, aunque sin descubrir específicamente su función. Está compuesto por un conjunto de células receptoras que pueden alcanzar entre 40 y 60 µm de diámetro; estas se localizan bajo la piel y tienen una sensibilidad aproximada de 0.1 mV/cm.
El mormyromast apareció con el nombre Schnauzenorgane en un trabajo de Walter Stendell de 1914, donde lo describía como una combinación de los aparatos sensorial y glandular para una especie de Mormyrus. Este órgano es uno de los más abundantes en los mormyriformes, con una alta concentración de electroreceptores en la epidermis si se mide la densidad por cm²: por ejemplo, para el Gnathonemus petersii existen alrededor de dos mil por cm² versus un máximo de cincuenta receptores por cm² al realizar un conteo de los órganos ampulares y knolleorgans.