thumb|250px|Bacteriófagos icosaedros infectando dos bacterias. thumb|250px|Grupo de bacteriófagos de cola infectando una bacteria. Los bacteriófagos (también llamados fagos, del griego φαγητόν faguētón, ‘alimento’, ‘ingestión’) son virus que infectan exclusivamente a las bacterias.
Al igual que los virus que infectan células eucariotas, los fagos están constituidos por una cubierta proteica o cápside en cuyo interior está contenido su material genético, que puede ser ADN, de 5000 a 500 000 pares de bases. El tamaño de los fagos oscila entre 20 y 200 nm aproximadamente.
Se pueden dividir en bacteriófagos de "cola" y sin "cola". La diferencia entre ambos es que los bacteriófagos de cola poseen unas pinzas que permiten inyectar el material genético dentro de la bacteria huésped y no dependen del ingreso dentro de la célula huésped. En contraste los bacteriófagos sin cola son similares a los virus eucariotas porque dependen ingresar dentro la célula huésped para su replicación. Entre los bacteriófagos sin cola se pueden hallar los bacteriófagos filamentosos clasificados en el reino Loebvirae y bacteriófagos icosaedros o esféricos. Los bacteriófagos de cola comprenden más del 80% de los fagos y se clasifican en la clase Caudoviricetes. Los bacteriófagos sin cola icosaedros o esféricos se clasifican en diversos taxones virales.
Pueden ser de ADN o ARN, sin embargo no se han detectado bacteriófagos de retrotranscripción, es decir que se repliquen por una cadena intermediaria de material genético diferente del que están compuestos como los retrovirus. Los bacteriófagos de cola son exclusivamente de ADN.
Los fagos son ubicuos y pueden ser encontrados en diversos tipos de bacterias, tanto en el suelo como en la población de microorganismos del intestino de los animales. Uno de los ambientes más poblados por fagos y otros virus es el agua de mar, donde se estima que puede haber en torno a 109 partículas virales por mililitro, pudiendo estar infectadas por fagos el 70 % de las bacterias marinas.
Clasificación Los bacteriófagos se pueden hallar en todos los dominios o linajes virales establecidos y constituyen las formas ancestrales de los virus eucariotas de dichos linajes. Los bacteriófagos descritos hasta el momento tienen genomas (de ADN bicatenario, ADN monocatenario, ARN bicatenario y ARN monocatenario positivo) según la clasificación de Baltimore. Sin embargo, no se detectaron bacteriófagos con genomas de (ARN monocatenario negativo, ARN monocatenario retrotranscrito y ADN bicatenario retrotranscrito). Esto no quiere decir que no existan bacteriófagos con genomas de (ARN monocatenario negativo, ARN monocatenario retrotranscrito y ADN bicatenario retrotranscrito) según la clasificación de Baltimore; alternativamente, pueden existir bacteriófagos con estos genomas y que todavía no hayan sido descubiertos. Los bacteriófagos pueden tener viriones con diferentes formas, aunque los más abundantes y populares son los bacteriófagos de cola.A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy - MDPI. Los bacteriófagos y los arqueófagos que infectan arqueas se pueden distinguir de los virus eucariotas por la presencia de las secuencias de Shine-Dalgarno típicas de procariotas en sus genomas, lo cual es una herramienta que permite la identificación de nuevos bacteriófagos o virus procariotas.
Según investigaciones filogenéticas la mayoría de los bacteriófagos se originaron antes que el último antepasado común universal y por tanto infectaron al último antepasado común universal y a los protobiontes, (estructuras lipidícas compuestas por material genético que precedieron a las células). El origen de los bacteriófagos junto con los arqueofagos que son los primeros virus es incierto, se ha sugerido que se originaron en los protobiontes durante el mundo de ARN. Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature. En el momento del origen de los eucariotas los bacteriófagos o arqueofagos precederían a varios virus que actualmente infectan a los eucariotas. Por ejemplo los bacteriófagos de cola (Caudoviricetes) son ancestros de los Herpesvirales que incluye a los virus del herpes y la varicela.
Los estudios de metagenómica han revelado la existencia de 189,680 especies de bacteriófagos de ADN nuevos principalmente de cola en la microbiota humana, así como la presencia de millones de especies en diversos ecosistemas.Stephen Nayfach, David Páez-Espino, Lee Call, Soo Jen Low, Hila Sberro, Natalia N. Ivanova, Amy D. Proal, Michael A. Fischbach, Ami S. Bhatt, Philip Hugenholtz & Nikos C. Kyrpides (2021). Metagenomic compendium of 189,680 DNA viruses from the human gut microbiome. Nature.Simon Roux, Mart Krupovic, Rebecca A. Daly, Adair L. Borges, Stephen Nayfach, Frederik Schulz, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al.: Cryptic inoviruses revealed as pervasive in bacteria and archaea across Earth’s biomes. In: Nature Microbiology, 22 July 2019, doi:10.1038/s41564-019-0510-x Y la existencia de múltiples taxones nuevos de bacteriófagos de ARN previamente desconocidos en diversos ecosistemas, incluyendo millones de especies.Uri Neri, Yuri I. Wolf, Simon Roux, Antonio Pedro Camargo, Darius Kazlauskas, I. Min Chen, Benjamin Lee, Natalia Ivanova, Lisa Zeigler Allen, David Paez-Espino, Donald A. Bryant, Devaki Bhaya, Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Nikos C. Kyrpides, Eugene V. Koonin, Uri Gophna (2022). A five-fold expansion of the global RNA virome reveals multiple new clades of RNA bacteriophages. Biorxiv.
Los bacteriófagos actualmente se clasifican en los siguientes taxones según ICTV (2025):
Dominio Duplodnaviria Clase Caudoviricetes (bacteriófagos de cola, ADN bicatenario) Dominio Singelaviria Orden Halopanivirales (bacteriófagos icosaedros, ADN bicatenario) Dominio Monodnaviria Reino Sangervirae (bacteriófagos icosaedros, ADN monocatenario) Reino Loebvirae (bacteriófagos filamentosos, ADN monocatenario) Dominio Varidnaviria Reino Abadenavirae (bacteriófagos icosaedros, ADN bicatenario) Reino Bamfordvirae Familia Tectiviridae (bacteriófagos icosaedros, ADN bicatenario) Bacteriófagos de colocación incierta: Familia Plasmaviridae (bacteriófagos pleomorficos, ADN bicatenario) Familia Obscuriviridae (bacteriófagos icosaedros, ADN monocatenario) Dominio Riboviria Filo Duplornaviricota Familia Cystoviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario) Filo Lenarviricota Clase Leviviricetes (bacteriófagos icosaedros, ARN monocatenario positivo) Filo Pisuviricota Familia Picobirnaviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario) Familia Partitiviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario) Familia Soropartitiviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario) Filo Artimaviricota (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario)Syun-ichi Urayama, Akihito Fukudome, Miho Hirai, Tomoyo Okumura, Yosuke Nishimura, Yoshihiro Takaki, Norio Kurosawa, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic & Takuro Nunoura (2024). Double-stranded RNA sequencing reveals distinct riboviruses associated with thermoacidophilic bacteria from hot springs in Japan. Nature. Filo Taraviricota (bacteriófagos, ARN monocatenario positivo o ARN bicatenario)Ahmed A. Zayed, James M. Wainana, Guillermo Dominguez Huerta, Eric Pelletier, Matthew Sullivan (2022). Cryptic and abundant marine viruses at the evolutionary origins of Earth’s RNA virome. Science org.
Galería
Historia
La historia del descubrimiento de los bacteriófagos ha sido objeto de muchos debates, los cuales incluyen una controversia sobre quién fue su descubridor. En 1913, el bacteriólogo británico Frederick Twort descubrió un agente bacteriolítico que infectaba y mataba a las bacterias, pero, no fue capaz de saber qué era exactamente dicho agente, señalando en una de sus hipótesis que, entre otras posibilidades, podría tratarse de un virus. No fue sino hasta 1917, cuando el microbiólogo canadiense Félix d'Herelle anunció el descubrimiento de "un invisible antagonista microbiano del bacilo de la disentería", al cual afirmó que se trataba de un virus al cual llamó bacteriófago. Los trabajos de d'Herelle iniciaron desde 1910 y en contraste con Twort y algunos otros científicos que habían reportado fenómenos similares, tuvo pocas dudas sobre la naturaleza del fenómeno que estaba observando y afirmó que se trataba de un virus que parasitaba a la bacteria. El nombre bacteriófago lo formó de la palabra "bacteria" y "phagein" (comer o devorar, en griego), implicando que los fagos "comen" o "devoran" a las bacterias.
Biología Los fagos se pueden dividir en virulentos y temperados en función de su ciclo de vida. Los fagos virulentos producen el ciclo lítico, en este ciclo se unen a su huésped bacteriano, inyectan su genoma, se reproducen gracias a la maquinaria molecular del huésped y, finalmente, lisan a la célula huésped, liberando al mismo tiempo su progenie. El segundo tipo de fagos, los temperados, tienen un estilo de vida diferente e infectan a su huésped mediante el inicio de un ciclo lisogénico, donde el genoma del fago permanece latente como un profago, se replica junto con su huésped y de vez en cuando estalla en un ciclo lítico bajo un disparador específico.
Pueden ser beneficiosos para las bacterias, ya que pueden codificar genes para la resistencia a los antibióticos o de otros factores de virulencia.
Replicación
Los fagos pueden generar el ciclo lítico o el ciclo lisogénico, aunque muy pocos son capaces de llevar a cabo ambos. Si se lleva a cabo la lisis, no puede llevarse a cabo la lisogenia y viceversa. En el ciclo lítico, las células hospedadoras del fago son lisadas (destruidas) tras la replicación y encapsulación de las partículas virales, de forma que los nuevos virus quedan libres para llevar a cabo una nueva infección.
Por el contrario, en el ciclo lisogénico no se produce la lisis inmediata de la célula. El genoma del fago puede integrarse en el ADN cromosómico de la bacteria hospedadora, replicándose a la vez que lo hace la bacteria o bien puede mantenerse estable en forma de plásmido, replicándose de forma independiente a la replicación bacteriana. En cualquier caso, el genoma del fago se transmitirá a toda la progenie de la bacteria originalmente infectada. El fago queda así en estado de latencia hasta que las condiciones del medio se vean deterioradas: disminución de nutrientes, aumento de agentes mutagénicos, etc. En este instante, los fagos endógenos o profagos se activan y dan lugar al ciclo lítico que termina con la lisis celular.
Conversión lisogénica
En ocasiones, los profagos otorgan beneficios a la bacteria huésped mientras permanecen en estado letárgico al incorporarle nuevas funciones a su genoma; éste fenómeno se conoce las condiciones de vida de la bacteria.
Acoplamiento
Los fagos se acoplan a receptores específicos en la superficie de la bacteria, que pueden ser lipopolisacáridos, ácidos teicoicos, proteínas o incluso flagelos. Por ello, cada fago solo podrá infectar ciertas bacterias según sus receptores. Puesto que los fagos no son móviles, dependen de encuentros al azar con los receptores adecuados en solución para poder infectar una bacteria. Tras el reconocimiento del receptor adecuado, el fago queda acoplado a la superficie celular. El material genético puede ser ahora introducido a través de la membrana o bien simplemente depositado sobre la superficie.
Síntesis de proteínas y ácidos nucleicos
En un corto período, que puede llegar a ser de minutos, los ribosomas bacterianos comienzan a traducir el ARNm viral a proteínas. En el caso de los fagos basados en ARN, una ARN replicasa es sintetizada al inicio del proceso. Las proteínas producidas en la fase temprana y unas pocas proteínas que estaban presentes en el virión podrían modificar la ARN polimerasa bacteriana de forma que transcriba preferentemente los ARNm virales. Todo el sistema de traducción y de replicación normal de la bacteria se ve interrumpido y es forzado a producir nuevas partículas virales.