thumb|300px|Partes de una neurona.
La neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’) es una célula que constituye la unidad anatomofuncional del sistema nervioso cuya principal función es recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras musculares. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.Cayre, Myriam; Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. «The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates.» Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Vol.132, Issue1, mayo de 2002, pp.1-15.
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas periféricas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga centrífuga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona o hacia otra célula objetivo.
La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del . Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema, una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.
Historia thumb|Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar; (B) célula granular un tipo de neurona multipolar. Wilhelm Waldeyer fue uno de los fundadores de la teoría de la neurona, acuñando el término “neurona” para describir la unidad celular de la función del sistema nervioso y declarando y clarificando ese concepto en 1891.Capítulo "El largo aliento de Hans Krebs", capítulo XIII (pp. 367-474) de Monteverde, E. (2015). Historias épicas de la medicina: demonios, pócimas, enfermedades y curaciones que alguna vez fueron mortales. México: Crítica. 488 pp. ISBN 978-607-8406-61-6 (Consultado martes, 13 de septiembre del 2022.)
A fines del Santiago Ramón y Cajal situó por primera vez las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso. Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios. Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral. La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.
Doctrina de la neurona
miniatura|300px |Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas en negro mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal. La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del , es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un solo sentido, de las dendritas hacia los axones).Sabbatini, R. M. E., abril-julio de 2003. «Neurons and Synapses: The History of Its Discovery.» Brain & Mind Magazine, 17. Consultado el 19 de marzo de 2007. No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información, e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía, presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado, de modo que sean los axones los que reciban información (aferencia).
Embriología La neurogénesis ocurre durante la formación de embriones en todos los animales (metazoos) y es responsable de producir todas las neuronas del organismo. Las células nerviosas precursoras se denominan neuroblastos. Una vez formados, los neuroblastos inician un proceso de migración que los lleva a ocupar su lugar definitivo, donde desarrollarán las características de los diversos tipos de células nerviosas.
Morfología Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.
thumb|Infografía de un cuerpo neuronal del que emergen multitud de neuritas. Multipolar.
Núcleo
Situado en el cuerpo celular de la neurona, suele ocupar una posición central y es muy visible, especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.
Pericarion
Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl; al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. OA Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del cuerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar dendritas de axones en el neurópilo.
El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).Keller, Jeffrey N., Edgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb y Qunxing Ding. «Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the aging brain.» The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. Vol.36, Issue12, diciembre de 2004, pp.2376-2391. Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).Johnson, I. P. «Morphological Peculiarities of the Neuron.» Brain Damage and Repair (From Molecular Research to Clinical Therapy).
Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.Afifi, Adel K. Neuroanatomía Funcional. ISBN 970-10-5504-7.
Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que consiste en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; además muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.
Axón
El axón es una delgada y extensa prolongación del soma neuronal, que está rodeado por su membrana el axolema. El axolema puede estar recubierto por células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón. Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón. Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electrondenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas. La membrana se continúa con el axolema y se asume que este sector interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ,Goedert, M., M. G. Spillantini y R. A. Crowther. «Cloning of a big tau microtubule-associated protein characteristic of the peripheral nervous system.» Proc Natl Acad Sci USA. 1 de marzo de 1992; 89(5): 1983-1987. pero no la proteína MAP-2. Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.
Función de las neuronas Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.