La memoria olfativa se refiere al recuerdo de olores. Los estudios han encontrado varias características de los recuerdos comunes de la memoria olfativa, incluida la persistencia y la alta resistencia a las interferencias. La memoria explícita es generalmente la forma en la que se centran los estudios de la memoria olfativa, aunque las formas implícitas de memoria ciertamente proporcionan contribuciones distintas a la comprensión de los olores y los recuerdos de ellos. Las investigaciones han demostrado que los cambios en el bulbo olfatorio y en el sistema olfativo principal después del nacimiento son extremadamente importantes e influyentes en el comportamiento materno. Las señales olfativas de los mamíferos desempeñan un papel importante en la coordinación del vínculo madre-infante y en el posterior desarrollo normal de la descendencia. Los olores de los senos maternos son distintivos para cada individuo y proporcionan una base para que la madre los reconozca a ellos y a sus hijos.

A lo largo de la historia evolutiva, el olfato ha servido para diversos propósitos relacionados con la supervivencia de las especies, como el desarrollo de la comunicación. Incluso en los seres humanos y otros animales de hoy en día, estos aspectos de supervivencia y comunicación siguen funcionando. También hay evidencia que sugiere que existen déficits en la memoria olfativa en individuos con enfermedades degenerativas cerebrales como la enfermedad de Alzheimer y la demencia. Estos individuos pierden la capacidad de distinguir olores a medida que su enfermedad empeora. También hay investigaciones que muestran que los déficits en la memoria olfativa pueden actuar como base para evaluar ciertos tipos de trastornos mentales como la depresión, ya que cada trastorno mental tiene su propio patrón distintivo de déficits olfativos.

Mecanismo

Fisiología

Odorante Un odorante es una molécula fisicoquímica que se une a una proteína receptora específica. En los mamíferos, cada proteína receptora olfativa tiene un tipo de molécula a la que responde, conocida como la regla de un olfato, una neurona, y se han identificado aproximadamente mil tipos de la misma. Pinel, J.P. (2006). Biopsychology. 6th ed. Boston, MA, US: Pearson Education Inc. La estructura y la complejidad constituyen las características de un olor, y los cambios dan como resultado una calidad alterada del mismo. Las características de un olor son detectadas por los glomérulos y las células mitrales del sistema olfativo que se encuentran en el bulbo olfatorio, una estructura cortical involucrada en la diferenciación perceptiva de los olores. Guerin, D. (2008). Norepinephrine neuromodulation in the olfactory bulb modulates odor habituation and spontaneous discrimination. Behavioral neuroscience, 122(4), 816. El bulbo olfativo en sí mismo afecta la forma en que los olores llegan a ser codificados a través de su estructura temporal y tasa de activación, lo que a su vez influye en la probabilidad de que un olor sea recordado.

Neuromoduladores La neuromodulación existe en el sistema olfativo y es responsable de la plasticidad neuronal y del cambio de comportamiento tanto en mamíferos como en insectos. Wilson, DA. (2006). Learning to smell: Olfactory perception from neurobiology to behavior.. Baltimore, MD, US: Johns Hopkins University Press. En el contexto de la memoria olfativa, los neuromoduladores regulan el almacenamiento de información de manera que se mantenga el significado de la experiencia olfativa. Estos sistemas dependen en gran medida de la noradrenalina y la acetilcolina, que afectan tanto a la memoria implícita como a la explícita. Estudios que involucran el sistema noradrenérgico de ratones demuestran la eliminación del aprendizaje habitual cuando se lesionan áreas que involucran este sistema, y la posterior restauración de las capacidades de aprendizaje habitual cuando se inyecta noradrenalina en el bulbo olfatorio. Guerin, D. (2008). Noradrenergic neuromodulation in the olfactory bulb modulates odor habituation and spontaneous discrimination. Behavioral neuroscience, 122(4), 824. La importancia de los sistemas colinérgicos ha sido demostrada en estudios con ratas y los efectos de la escopolamina, estando implicada la acetilcolina en etapas iniciales del aprendizaje y más concretamente en la reducción de interferencias entre recuerdos almacenados. De Rosa, Eve. (2000). Muscarinic Cholinergic Neuromodulation Reduces Proactive Interference Between Stored Odor Memories During Associative Learning in Rats. Beahvioural Neuroscience, 114(1), 29-40.

Memoria olfativa implícita Los recuerdos implícitos de los estímulos no requieren el recuerdo consciente del encuentro inicial con el estímulo. Rouby, C., Schaal, B., Dubois, D., Gervais, R., & Holley, A., (Eds.). (2002). Olfaction, taste and cognition. New York: Cambridge University Press. En lo que respecta a la memoria olfativa, no es necesario el recuerdo deliberado de una experiencia olfativa para que se formen recuerdos implícitos de olores en el cerebro. Las técnicas utilizadas para estudiar la memoria olfativa implícita se consideran aplicables tanto a humanos como a animales. Schab, F., & Crowder, R. G. (Eds.). (1995). Memory for odors. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. En pruebas de memoria implícita, se ha demostrado que el recuerdo de un estímulo se ve favorecido por la exposición previa a ese mismo estímulo. Se encuentran evidencias de la formación de la memoria implícita en pruebas de habituación, sensibilización, aprendizaje perceptivo y condicionamiento clásico. En el olfato existe una fuerte tendencia a la habituación, que se analiza con más detalle en el párrafo siguiente. Al evaluar el desempeño de la memoria en tareas que involucran uno de estos "subconjuntos" de memoria implícita, se puede medir el efecto de la experiencia previa de estímulos olfativos que no involucran el recuerdo consciente. Se puede obtener más conocimiento sobre la memoria implícita del olor a través del estudio de las implicaciones de los déficits cognitivos. Los efectos de una lesión cerebral sobre la memoria olfativa se pueden investigar mediante el uso de estas medidas de memoria implícita que conducen a una mayor comprensión general del cerebro.

Habituación La habituación implica una disminución de los niveles de atención y respuesta a un estímulo que ya no se percibe como nuevo. En el ámbito de la memoria olfativa, la habituación se refiere a una disminución en la capacidad de respuesta a un olor como resultado de una exposición prolongada (restringida a un cierto estímulo repetido), lo que implica la adaptación de las células en el sistema olfativo. Las neuronas receptoras y las células mitrales ubicadas en el sistema olfativo se adaptan en respuesta a los olores. Esto incluye la participación de las neuronas corticales piriformes que se adaptan rápidamente, de manera más completa y selectiva a los olores nuevos y también se cree que juegan un papel muy importante en la habituación a los olores. Se considera que la noradrenalina tiene un efecto sobre el funcionamiento de las células mitrales al aumentar su capacidad de respuesta. La acetilcolina también se considera un neurotransmisor importante involucrado en la habituación al estímulo olfativo, aunque los medios exactos a través de los cuales opera aún no están claros.

Memoria explícita Algunos piensan que la memoria explícita de los olores, a diferencia de la implícita, es un fenómeno exclusivo de los humanos. La memoria explícita se refiere a los recuerdos que se recuerdan con conciencia de ello. Radvansky, G., (2006). Human Memory. Boston, MA: Pearson Education Group, Inc. En el ámbito del olfato, la memoria explícita se refiere a la atribución de un significado asociativo a los olores. A través de la asignación de asociaciones a estímulos olfativos y no olfativos, los estímulos olfativos pueden adquirir significado. Los recuerdos explícitos de olores incluyen información que puede utilizarse para procesar y comparar otros olores encontrados. La atención centrada en los olores ayuda al funcionamiento de la vida cotidiana, así como a la realización de respuestas adecuadas a los acontecimientos experimentados. Olsson, MJ. (2003). Implicit and explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory & cognition, 31(1), 44-50. La evidencia de la memoria olfativa explícita se ve a través de conductas en tareas que involucran un componente de memoria de trabajo. Las dos pruebas más utilizadas para la memoria explícita de olores son la identificación de olores y el reconocimiento de los mismos. En conjunto, el reconocimiento y la identificación de olores son los componentes del entrenamiento olfativo en pacientes con pérdida del olfato.

Reconocimiento de olores El reconocimiento de olores es el medio más común y directo utilizado para medir la memoria del olor. En una prueba de reconocimiento de olores se pregunta a los participantes si reconocen o no un olor. Más específicamente, se somete a un participante a un cierto estímulo relacionado con el olfato y, después de un período de retraso, se le pide que decida si una sonda (un estímulo que podría o no ser el mismo que el estímulo inicial) es la misma que encontró inicialmente. La precisión de la memoria se evalúa por la cantidad de decisiones de reconocimiento correctas que se toman. Un problema potencial con esta medida implica la generación de etiquetas verbales que pueden mejorar la memoria de los estímulos olfativos. Existen diversas formas de medir el efecto del etiquetado verbal, que incluyen la comparación de olores y nombres de olores, así como la velocidad y precisión con la que se toman decisiones léxicas con respecto a los nombres de los olores. Se ha sugerido que las pruebas de reconocimiento de olores deberían considerarse como una medida que involucra tanto la memoria de la información perceptiva como la memoria potencialmente confusa debido a la generación de etiquetas verbales.

Identificación de olores La identificación de olores requiere el etiquetado específico de los estímulos olfativos presentados, a diferencia del reconocimiento de olores. La codificación neuronal se refiere a la forma en que la identidad, la concentración y el valor placentero de los estímulos olfativos se representan en el patrón de potenciales de acción transmitidos al cerebro desde el bulbo olfativo. Purves, D. Augustine, G. Fitzpatrick, D. Hall, W. LaMantia, A.S. White, L. (2012). Neuroscience 5th Edition. Sunderland, MA: Sinauer La identificación comienza con la unión de un olor a proteínas receptoras de olores específicas. Las moléculas del receptor olfativo son muy similares a los receptores ligados a la proteína G y pertenecen a la familia de genes del receptor de olores. La especificidad del reconocimiento de olores es el resultado de la variedad molecular de las proteínas receptoras de olores y su interacción con las moléculas de olores. Sin embargo, el mecanismo específico por el cual ciertos receptores se unen a ciertas moléculas odoríferas no se comprende bien. Los genes receptores de olores también juegan un papel importante en la identificación de olores. Se ha confirmado la expresión en las neuronas receptoras olfativas de un subconjunto limitado de la enorme cantidad de genes receptores de olores. El análisis genético muestra que las neuronas receptoras de olores expresan solo un tipo de gen receptor de olores. Se plantea la hipótesis de que diferentes olores activan diferentes receptores y que la regulación genética de los receptores de olores da como resultado la diversidad de neuronas receptoras olfativas, lo que permite que los sistemas olfativos puedan detectar y codificar una amplia gama de olores complejos y novedosos en el entorno.

Diferencias hemisféricas