El perro salvaje africano (Lycaon pictus), también llamado licaón, es una especie de mamífero carnívoro de la familia de los cánidos endémico del continente africano que se encuentra en ambientes sabanoides. Es el único representante vivo del género Lycaon. Se distingue del género Canis por una dentición altamente especializada para una dieta hipercarnívora y falta de espolones. Se estima que alrededor de 6400 adultos, incluidos mil cuatrocientos individuos maduros viven en treinta y nueve subpoblaciones que están todas amenazadas por la fragmentación del hábitat, la persecución humana y los brotes de enfermedades. Dado que la subpoblación más grande probablemente consta de menos de doscientos cincuenta individuos, el perro salvaje africano figura en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN desde 1990.
Su nombre científico significa; perro moteado, haciendo referencia a su pelaje tricolor de manchas negras, blancas y óxido distribuidas irregularmente, salvo la parte delantera de la cara y la garganta, que siempre son negras y de la última mitad de su cola, que siempre es blanca. Resulta característico de la especie que no haya dos individuos con el mismo patrón de manchas. Las hembras suelen ser de un 3 a un 7% más pequeñas que los machos y es la única especie de cánido que posee cuatro dedos en los pies anteriores y posteriores. Puede llegar a medir hasta 75 cm de altura en la cruz y superar los 30 kg de peso. Los machos son más corpulentos que las hembras. Tienen grandes orejas redondeadas y enhiestas. Posee fuertes mandíbulas y su fórmula dental es la siguiente:.
El perro salvaje africano es un animal muy social, que vive en manadas con jerarquías de dominio separadas para machos y hembras. Excepcionalmente entre los carnívoros sociales las hembras, en lugar de los machos, se dispersan del grupo natal una vez que alcanzan la madurez sexual. A las crías se les permite alimentarse primero de los cadáveres de sus presas. Los perros salvajes son cazadores diurnos especializados en la caza de antílopes, que capturan persiguiéndolos hasta el agotamiento. Como otros cánidos, el perro salvaje africano regurgita comida para sus crías, pero esta acción también se extiende a los adultos, hasta el punto de ser central en su vida social. Sus enemigos naturales son los leones y las hienas: los primeros matan a los cánidos siempre que les sea posible, mientras que las hienas son cleptoparásitos frecuentes.
Aunque no es tan prominente en el folclore o la cultura africana como otros carnívoros africanos, ha sido respetado en varias sociedades de cazadores-recolectores, en particular las de los egipcios predinásticos y el pueblo San.
Historia taxonómica y evolutiva
Taxonomía La primera referencia escrita a la especie parece ser de Opiano de Anazarba, quien escribió sobre el thoa, un híbrido entre el lobo y el leopardo, que se parece al primero en forma y al segundo en color. En Collea rerum memorabilium de Cayo Julio Solino del describe un animal multicolor parecido a un lobo con una melena nativa de Etiopía.
La especie fue descrita científicamente por primera vez en 1820 por Coenraad Temminck, después de haber examinado un espécimen tomado de la costa de Mozambique. Llamó al animal Hyaena picta, clasificándolo erróneamente como una especie de hiena. Posteriormente fue reconocido como un cánido por Joshua Brookes en 1827, y lo rebautizó como Lycaon tricolor. La palabra raíz de Lycaon proviene del griego λυκαίος (lykaios), que significa "parecido a un lobo". El epíteto específico pictus (latín para "pintado"), que deriva de su forma original picta, fue puesta nuevamente de conformidad con las Normas Internacionales de Nomenclatura Taxonómica.
El paleontólogo George G. Simpson colocó al perro salvaje africano, el cuón (Cuon alpinus) y el perro venadero (Speothos venaticus) juntos en la subfamilia Simocyoninae sobre la base de que las tres especies tienen muelas carniceras igualmente mordaces. Esta agrupación fue cuestionada por Juliet Clutton-Brock, quien argumentó que, además de la dentición, existen muy pocas similitudes entre las tres especies para justificar su clasificación en una sola subfamilia.
Evolución El perro salvaje africano posee las adaptaciones más especializadas entre los cánidos para el color del pelaje, la dieta y para perseguir a su presa a través de su habilidad cursorial (correr). Posee un esqueleto elegante, y la pérdida del primer dedo de sus patas delanteras aumenta su paso y velocidad. Esta adaptación le permite perseguir presas a través de llanuras abiertas durante largas distancias. Los dientes tienen generalmente forma de muelas carniceras y sus premolares son los más grandes en relación con el tamaño corporal de cualquier carnívoro vivo, excepto la hiena manchada (Crocuta crocuta). En las muelas carniceras inferiores (primeras molares inferiores), el talónido ha evolucionado hasta convertirse en una cuchilla para cortar carne, con reducción o pérdida de los molares poscarnasiales. Esta adaptación también ocurre en otros dos hipercarnívoros: el cuón (Cuon alpinus) y el perro venadero (Speothos venaticus). El perro salvaje africano exhibe uno de los colores de pelaje más variados entre los mamíferos. Los individuos difieren en patrones y colores, lo que indica una diversidad de genes subyacentes. El propósito de estos patrones de pelaje puede ser una adaptación para la comunicación, el camuflaje o la regulación de la temperatura. En 2019, un estudio indicó que el linaje de lycaon divergió de Cuon y Canis hace un millón setecientos mil años a través de este conjunto de adaptaciones, y estas ocurrieron al mismo tiempo que los grandes ungulados (sus presas) se diversificaron.
El fósil de L. pictus más antiguo data de hace doscientos mil años y fue encontrado en la cueva HaYonim, Israel.Stiner, M. C.; Howell, F. C.; Martınez-Navarro, B.; Tchernov, E.; Bar-Yosef, O. (2001). "Outside Africa: Middle Pleistocene Lycaon from Hayonim Cave, Israel". Bollettino della Societa Paleontologica Italiana. 40: 293–302. La evolución del perro salvaje africano es poco conocida debido a la escasez de fósiles. Algunos autores consideran al extinto subgénero de Canis, Xenocyon como ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon, que vivió en Eurasia y África desde el Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio temprano. Otros proponen que Xenocyon debería ser reclasificado como Lycaon. La especie Canis (Xenocyon) falconeri compartía el primer metacarpiano ausente (rocío) del perro salvaje africano, aunque su dentición todavía estaba relativamente poco especializada. Esta conexión fue rechazada por un autor porque que a C. (X.) falconeri le faltara el metacarpiano era una mala indicación de la cercanía filogenética al perro salvaje africano y la dentición era demasiado diferente para implicar ascendencia.
Otro candidato ancestral es el L. sekowei del Plio-Pleistoceno en Sudáfrica, basándose en distintas cúspides accesorias en sus premolares y caninos accesorios anteriores en sus premolares inferiores. Estas adaptaciones se encuentran solo en el género Lycaon, que muestra las mismas adaptaciones a una dieta hipercarnívora. L. sekowei aún no había perdido el primer metacarpiano ausente en L. pictus y era más robusto que las especies modernas, con dientes un 10% más grandes.
Relación de Lycaon pictus con Cuon alpinus En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar al cuón (Cuon alpinus) con el perro salvaje. Había una fuerte evidencia de una antigua mezcla genética entre los dos. Hoy, sus rangos están alejados entre sí; sin embargo, durante la era del Pleistoceno, el cuón se podía encontrar tan al oeste como Europa. El estudio propone que la distribución del cuón pudo haber incluido alguna vez el Medio Oriente, desde donde pudo haberse mezclado con el perro de caza africano en el norte de África. Sin embargo, no hay evidencia de que el cuón haya existido en el Medio Oriente o África del Norte.
Subespecies Desde 2005 Mammal Species of the World (MSW) reconocen las siguientes subespecies: Lycaon pictus lupinus () Lycaon pictus manguensis () Lycaon pictus pictus Lycaon pictus sharicus () Lycaon pictus somalicus () IUCN realizó una evaluación en el año 2012 sobre una población específica de Licaón en África del Norte: Licaón del África del Norte: Es una posible subespecie extinta o extremadamente rara de Lycaon pictus en África del Norte. Las poblaciones restantes pueden tener un alto valor de conservación, ya que es probable que sean genéticamente distintas de otras poblaciones de L. pictus. Los únicos países del norte de África en el que todavía pueden persistir los perros salvajes africanos es en Argelia y en Chad, pero no hay información sobre su estado actual. Si persisten, parece haber pocas dudas de que el tamaño total de la subpoblación no supera los cincuenta individuos maduros. Probablemente esté extinto en Mali y Nigeria, y se encuentra extinto en Egipto, Libia, Mauritania y Sudán. IUCN clasifica a esta población como en especie en peligro crítico de extinción. Los especímenes de Tanezrouft, Argelia, fueron indicados como una subespecie de Licaón del África del Norte, aunque posiblemente sea aplicable a la subespecie Lycaon pictus sharicus. Sin embargo, aunque la especie es genéticamente diversa, estas designaciones específicas no son universalmente aceptadas. Alguna vez se pensó que las poblaciones de perros salvajes de África Oriental y meridional eran genéticamente distintas, según un pequeño número de muestras. Estudios más recientes con un mayor número de muestras mostraron que en el pasado se ha producido una mezcla extensa entre las poblaciones de África oriental y de África meridional. Algunos alelos nucleares y mitocondriales únicos se encuentran en poblaciones de África meridional y del noreste de África, con una zona de transición que abarca Botsuana, Zimbabue y el sureste de Tanzania entre los dos. La población de perros salvajes de África occidental puede poseer un haplotipo único, por lo que posiblemente constituya una subespecie verdaderamente distinta.
Comportamiento miniatura|izquierda|Manada bebiendo agua en el delta del Okavango miniatura|izquierda|Perro salvaje africano con su presa en el parque nacional Kruger Los licaones cazan en manadas. Es el mejor cazador del mundo con un porcentaje de éxito de entre un 70 y un 89 % según diversas fuentes: de diez cacerías hasta nueve se saldan con éxito. Junto al guepardo, son los únicos predadores de gran tamaño diurnos que habitan en África. Su presa preferida es el impala, así como otros ungulados similares de tamaño medio. Son conocidos por su resistencia y por ser astutos cazadores. Se les ha observado cazando presas por relevos, o incluso bloqueando una vía de escape potencial de una presa, a la que finalmente vencen por agotamiento. Emiten sonidos característicamente chillones o chirriantes, parecidos a los de un pájaro. Se ha observado que las poblaciones de esta especie en el delta del Okavango se reúnen antes de salir a cazar, no todas las reuniones dan como resultado una cacería, las cacerías se vuelven más probables cuando más de un licaón "estornuda". Estos estornudos se caracterizan por una exhalación corta y aguda a través de las fosas nasales. Cuando las parejas de apareamiento dominantes estornudan primero, es mucho más probable que el grupo salga a cazar. Si un licaón dominante inicia, alrededor de tres estornudos garantizan la salida. Cuando un licaón no dominante estornuda primero, se necesita que alrededor de unos diez miembros del grupo también estornuden para salir a cazar. Los investigadores afirman que los perros salvajes en Botsuana "usan una vocalización específica (el estornudo) junto con un mecanismo de respuesta variable en el proceso de toma de decisiones [para ir a cazar en un momento en particular]".