thumb|Skematisk tegning af en cellemembran.1. Glykolipid.2. Polypeptidkæde.3. Oligosakkarid.4. Fosfolipid.5. Membranprotein.6. Transmembran alfa-helix.7. Kolesterol. Cellemembran eller plasmamembran er en biologisk membran, der adskiller det indre af en celle fra omgivelserne. Historisk er cellemembranen desuden blevet kaldt plasmalemma. Den består af et dobbeltlag af lipider med indlejrede proteiner. Lipidernes upolære carbonkæder gør cellemembranen gennemtrængelig for upolære molekyler og visse små molekyler som kuldioxid (CO2) og ilt (O2), men uigennemtrængelig for ioner og de fleste polære molekyler. Passage af ioner og polære molekyler er imidlertid mulig i kontrolleret omfang via forskellige typer transmembrane proteiner, f.eks. kanaler og transportproteiner (herunder biologiske "pumper" som natrium-kalium-pumpen). Cellemembranen medvirker til en række vigtige cellulære processer, f.eks. celleadhæsion og cellesignalering, og tjener som fæste for det intracellulære cytoskelet og vigtige ekstracellulære strukturer, heriblandt cellevæggen og glykocalyxen (en ydre beklædning af glykoproteiner, der medvirker ved celle-celle-genkendelse). Cellesignaleringen foregår ved hjælp af receptorer (modtagermolekyler), der gør cellen i stand til at reagere på specifikke signalstoffer, f.eks. hormoner.
Struktur Hovedstrukturen i en cellemembran er lipiddobbellaget. Studiet af cellemembranens fysiske egenskaber kaldes for biomembranfysik.
Lipiddobbeltlaget thumb|Illustration af lipiddobbeltlagets struktur. Biologiske membraner er opbygget af amfifile lipidmolekyler. De består af et polært hoved og en lang, upolær hale. Hovedparten af lipiderne i cellemembranen indeholder én eller flere umættede kæder, hvis dobbeltbinding giver dem et "knæk"; dette knæk giver det samlede lipid en cylinderform. Cylinderformede lipider har en tendens til at danne et dobbeltlag med hinanden, således at de polære hoveder vender mod vandsiden og de upolære haler mod mellemrummet mellem de to lag. Er der tilstrækkeligt mange lipider, slutter dobbeltlaget sig spontant sammen til den termodynamisk mest stabile form, dvs. en kugle. Dette er tilfældet for levende celler. Såvel de hydrofile vekselvirkninger ved membranens overflade som hydrofobe vekselvirkninger mellem lipidmolekylernes alifatiske dele i membranens indre er med til at stabilisere og binde strukturen sammen. En brist i dobbeltlaget vil normalt lukke sig af sig selv.
Generelt er lipiddobbeltlaget uigennemtrængeligt for polære molekyler. Dobbeltlagets hydrofobe indre forhindrer polære molekyler (f.eks. aminosyrer, nukleinsyrer, kulhydrater, proteiner og ioner) i at diffundere gennem membranen, men tillader generelt passiv diffusion af hydrofobe molekyler. Cellen kan dermed kontrollere passagen af hydrofile stoffer via transmembrane proteiner som kanaler og transportproteiner.
Flippaser og scramblaser koncentrerer det negativt ladede fosfolipid fosfatidylserin på indersiden af membranen. Sammen med sialinsyre skaber dette endnu en barriere for ladede partikler og molekyler, der passerer gennem membranen.
Flydende mosaik-modellen Ifølge den såkaldte flydende mosaik-model foreslået af de amerikanske forskere Seymour Jonathan Singer og Garth L. Nicolson i 1972 kan biologiske membraner opfattes som en todimensionel væske, hvori en stor mængde lipider og proteiner flyder rundt mere eller mindre frit. Vekselvirkninger mellem indlejrede membranproteiner og membranlipider giver anledning til protein-lipid-klynger, der bevæger sig rundt eller ”flyder” lateralt mellem hinanden – en flydende mosaik. Cellemembranens fluiditet afhænger af dens bestanddele og temperatur. Den store mængde proteiner i cellemembranen giver membranen en vis grad af struktur ved f.eks. at danne protein-protein-komplekser og "lipid rafts" (specialiserede mikrodomænerAlberts, Bruce, et al. Molecular Biology of the Cell, 5. udgave, p. 625. USA: Garland Science, 2008. . i cellemembranen indeholdende store mængder membranproteiner, kolesterol og en type lipider kaldt glykosphingolipider).Alberts, Bruce, et al. Molecular Biology of the Cell, 5. udgave, p. 790. USA: Garland Science, 2008. .
Bestanddele Cellemembraner indeholder forskellige biomolekyler, først og fremmest lipider og proteiner. Stoffer optages i membranen eller fjernes fra den ved forskellige mekanismer: Fusion af intracellulære vesikler med membranen (exocytose) udskiller ikke blot vesiklens indhold, men integrerer også vesikelmembranens bestanddele i cellemembranen. Omvendt kan cellemembranen skille sig af med materiale ved at afsnøre dele af sig selv som vesikler. Hvis en membran er forbundet med en rørformet struktur lavet af membranmateriale, kan materialet fra røret trækkes ind i membranen. Skønt koncentrationen af membranbestanddele i de omgivende væskefaser er ringe (idet stabile membranbestanddele er tungtopløselige i vand), foregår der en udveksling af molekyler mellem lipid- og vandfasen.
Lipider thumb|upright|Eksempler på de væsentligste fosfolipider og glykolipider: fosfatidylcholin (PtdCho), fosfatidylætanolamin (PtdEtn), fosfatidylinositol (PtdIns) og fosfatidylserin (PtdSer). Cellemembranen består af tre klasser af amfifile lipider: fosfolipider, glykolipider og steroler (herunder kolesterol). Mængdeforholdet afhænger af celletype, men hos de fleste celler er fosfolipiderne de talrigeste. Studier af røde blodlegemer har vist, at 30 % af deres cellemembraner udgøres af lipider.
Carbonkæderne i fosfolipiderne og glykolipiderne indeholder typisk et lige antal carbonatomer, som regel mellem 16 og 20. Fedtsyrekæder med 16 eller 18 carbonatomer er de almindeligste. Fedtsyrerne i et lipid kan enten være mættede eller umættede – de umættede er næsten altid på cis-formen. Længden og graden af umættethed af en fedtsyrekæde har vital betydning for lipidets rumlige opbygning og dermed membranens fluiditet, idet umættede kæder danner et "knæk", der forhindrer fedtsyrerne i at pakke sig tæt sammen. Dette sænker lipidets smeltepunkt og øger membranens fluiditet. Kolesterol mindsker derimod fluiditeten, da kolesterol giver cellemembranen højere smeltepunkt ved at reducere lipidernes bevægelsesfrihed.
Hele cellemembranen holdes sammen af londonbindinger mellem de hydrofobe fedtsyrekæder. Lipiderne flyder dog frit mellem hinanden. Under fysiologiske forhold opfører fosfolipidmolekylerne i membranen sig som flydende krystaller. Det betyder, at lipidmolekylerne frit kan diffundere rundt mellem hinanden i samme lag. Derimod er det en langsom proces at springe fra lag til lag. "Lipid rafts" og caveolae (latin for "små hulrum") er eksempler på kolesterolrige mikrodomæner i cellemembranen.
Kulhydrater Cellemembraner indeholder kulhydrater, primært glykoproteiner og i mindre grad glykolipider (cerebrosider og gangliosider). På den intracellulære side sker der stort set aldrig glykosylering. Det gør der derimod på overfladen af cellen. Glykocalyxen er en tynd beklædning af kulhydratholdigt materiale omkring alle celler. Den spiller en vigtig rolle ved celleadhæsion, lymfocytrecirkulation samt andre celleinteraktioner.Geneser, Finn, et al. Genesers histologi, 1. udgave, p. 69. København: Munksgaard, 2012, . Glykocalyxen består af oligosakkarider indeholdende sialinsyre, hvis negative ladning danner en udvendig barriere mod ladede partikler.
Proteiner thumb|upright|Natrium-kalium-pumpen er et eksempel på et integralt membranprotein.
Omkring 50 % af cellemembranens volumen udgøres af protein. Proteinerne udfører en række vigtige biologiske processer for cellen. Omtrent en tredjedel af gærsvampes gener koder specifikt for dem, og for multicellulære organismer er dette tal endda større.
Cellemembranen er en vigtig kontaktflade for celle-celle-kommunikation. Den indeholder derfor receptor- og genkendelsesproteiner, der sørger for den fysisk-kemiske kommunikation mellem cellen og dens omgivelser, f.eks. antigener, på sin ydre overflade. Membranproteinerne kan også tjene til celle-celle-kontakt, overfladegenkendelse, cytoskeletkontakt, cellesignalering, enzymaktivitet eller transport gennem cellemembranen.
Transmembrane membranproteiner må integreres i cellemembranen. Normalt føres færdigsyntetiserede proteiner ind i lumen af det ru endoplasmatiske reticulum (RER) gennem en proteinkanal, men membranproteiner indeholder et sted i deres sekvens en kortere sekvens med ca. 20 hydrofobe aminosyrer.Geneser, Finn, et al. Genesers histologi, 1. udgave, pp. 75-76. København: Munksgaard, 2012, . Denne skal udgøre den transmembrane del af proteinet og virker som en stop-transfer-sekvens, der stopper overføringen af proteinet gennem proteinkanalen. Proteinet vandrer derefter bort fra kanalen og lægger sig i RER-membranen, hvorfra det kan transporteres til Golgiapparatet og videre til cellemembranen ved hjælp af vesikler.
Type Beskrivelse Eksempel Integrale (eller transmembrane) proteiner Gennembryder lipiddobbeltlaget og har et hydrofilt cytosolært domæne, der er i kontakt med cellens indre overflade, et hydrofobt domæne, der er begravet i cellemembranen og hæfter proteinet til denne, og et hydrofilt ekstracellulært domæne, der er i kontakt med cellens ydre overflade. Det hydrofobe domæne kan bestå af én eller flere alfahelixer, og man taler da hhv. om "single-pass"- og "multipass"-proteiner, eller en "tønde" af beta-foldeblade (en sådan "β-barrel" – findes hos bakterier, mitokondrier og grønkornAlberts, Bruce, et al. Molecular Biology of the Cell, 5. udgave, p. 635. USA: Garland Science, 2008. . ). Ionkanaler, natrium-kalium-pumpen, H+-pumper, G-protein-koblede receptorer (GPCR), receptor-proteinkinaser Lipidforankrede proteiner Kovalent bundet til ét eller flere lipidmolekyler i cellemembranen. Proteinet selv er ikke i kontakt med membranen. G-proteiner Perifere proteiner Bundet til integrale membranproteiner ved ikke-kovalente interaktioner. Disse proteiner interagerer typisk kun kortvarigt med cellemembranen. Visse enzymer og hormoner
Variationer Visse celletypers cellemembraner har specifikke navne, hvilket afspejler en varierende lipid- og proteinsammensætning:
Sarcolemma hos muskelceller Oolemma hos ægceller Axolemma hos neuronernes axoner
Funktion Cellemembranen omgiver cellens cytoplasma og adskiller således de intracellulære komponenter fra det ekstracellulære miljø. Svampe, bakterier og planter har desuden en cellevæg, der yder cellen mekanisk støtte og forhindrer passage af større molekyler. Cellemembranen tjener også som fæste for cytoskelettet, der afstiver cellen indvendigt og opretholder dens form, og for den ekstracellulære matrix og andre celler, således at flere celler kan finde sammen og danne væv.
Stoftransport
Cellemembranen er selektivt permeabel (gennemtrængelig) og regulerer, hvad der passerer ind og ud af cellen. Passagen af stoffer gennem cellemembranen kan være passiv eller aktiv (energikrævende). Passagen af ladede partikler skaber sammen med tilstedeværelsen af negativt ladede fosfolipider på indersiden af membranen en spændingsforskel over membranen, cellens membranpotential, der varierer alt efter celletypen. Cellemembranen fungerer således som et selektivt filter, der kun tillader specifikke stoffer at komme ind eller ud. Transporten af stoffer gennem membranen foregår ved forskellige mekanismer:
1. Simpel diffusion og osmose: Nogle stoffer, f.eks. kuldioxid (CO2), ilt (O2) og vand (H2O), kan passere gennem membranens lipiddobbeltlag ved diffusion, som er en passiv proces. Fordi membranen fungerer som barriere for visse molekyler og ioner, kan disse forekomme i forskellige koncentrationer på hver side af membranen. En sådan koncentrationsforskel eller -gradient over en semipermeabel membran skaber et osmotisk tryk, der presser vandet i den retning, hvor koncentrationen er størst.
2. Faciliteret transport: Er ligesom diffusion drevet af en koncentrationsgradient, men foregår gennem kanaler eller ved hjælp af transportproteiner i membranen.