thumb|Devonperioden så begyndelsen til en udstrakt kolonisering af landjorden med planter. Da store planteædende dyr endnu ikke fandtes, kunne der dannes vidtstrakte skove, som formede landskabet.
Planternes evolution har bevæget sig gennem stadigt højere niveau'er af kompleksitet fra de tidligste alger via mosser, ulvefodsplanter, bregner og nøgenfrøede til de højtudviklede dækfrøede planter af i dag. Mens de primitive planter forsat trives, især i de miljøer, hvor de udviklede sig, har hvert nyt organisationsnveau i de fleste tilfælde været mere "succesrigt" end de foregående. Desuden antyder de fleste analyser af plantearternes kladistiske forhold, at hvert af de "mere komplekse" niveau'er opstod i den mest komplekse gruppe blandt forgængerne.
Oversigt Det er først i ordovicium for ca. 500 millioner år siden, at der findes spor af landplanter. De begyndte at udvikle artsspredning sent i silur (ca. 420 millioner før vor tid), og resultaterne ses i bemærkelseværdige detaljer i et fossilt materiale fra tidlig devon, som kaldes Rhynie flint. Dette chert bevarede de tidlige planter som forsteninger i vulkanske kilder med detaljer helt ned på celleplan. I midten af devon kan man finde de fleste af de træk, som kendes hos planter i dag, nemlig rødder, blade og frø. Sent i devon havde planter nået et niveau af udvikling, som muliggjorde opbygningen af skove med høje træer, men de udviklingsmæssige nybrud fortsatte efter devon. De fleste plantegrupper kom forholdsvis uskadte gennem Perm–Trias udslettelsen, selv om plantesamfundenes strukturer ændrede sig. Begivenheden kan have skabt baggrunden for, at de blomstrende planter opstod i trias (ca. 200 millioner år før vor tid), en udvikling, der eksploderede i kridttiden og tertiærtiden. Den sidste større gruppe af planter, der udviklede sig, var græsserne, der fik stor betydning i midten af tertiærtiden, dvs. for ca. 40 millioner år siden. Græsserne udviklede ligesom flere andre grupper stofskiftemekanismer, der gjorde det muligt at overleve gennem de seneste 10 millioner år i de varme, tørre tropemiljøer med lave CO2-mængder.
Kolonisering af landjorden thumb|Et sporangium fra sen silur. Grøn: En spore tetrade. Blå: En spore med et triletmærke – det -formede ar. Sporerne er ca. 30-35 μm i diameter. Landplanter udviklede sig fra grønalger, muligvis så tidligt som for 510 millioner år sidenJ.A. Raven og D. Edwards: Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance i Journal of Experimental Botany, 2001, 52 nr. 90001, side 381–401. Se artiklen online, og deres nærmeste endnu levende slægtninge er charofytterne, i særdeleshed ordenen Charales. Hvis man antager, at denne ordens vækstform kun har ændret sig lidt, siden de forskellige linjer spaltede sig ud, må det betyde, at landplanterne udvikledes fra en forgrenet, trådformet haplontisk alge, der voksede i lavt ferskvandP. Kenrick og P.R. Crane: The origin and early diversification of land plants. A cladistic study, 1997, muligvis ved kanten af damme, der var ved at udtørre. Symbiose med svampe viser sig at have været altafgørende for at de tidlige landplanter kunne klare stresspåvirkningerne på landjorden.Claire P. Humphreys, Peter J. Franks, Mark Rees, Martin I. Bidartondo, Jonathan R. Leake og David J. Beerling: Mutualistic mycorrhiza-like symbiosis in the most ancient group of land plants i Nature Communications, 2010, 1
Planterne var dog ikke de første til at have fotosyntese på land: vurderinger af erosionshastigheder antyder, at visse organismer allerede levede på land for 1.200 millioner år siden. Disse organismer var sandsynligvis små og enkle, og de dannede ikke meget andet end et ”algeskum”.
Det første bevis på, at planterne voksede på landjorden, kommer fra sporetetrader J. Gray: The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 i Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1985, Series B, Biological Sciences (1934-1990). Se artiklen online , der tilskrives landplanter fra det midterste ordovicium (for ca. 470 millioner år siden). Den mikroskopiske opbygning i de tidligste sporer ligner den, man finder hos moderne levermossporer, hvilket antyder, at de har et fælles organisationsniveau.C.H. Wellman, P.L. Osterloff og U. Mohiuddin: Fragments of the earliest land plants i Nature 2000
Trilete sporer opstår snart efter, dvs. i det sene ordoviciumPhilippe Steemans, Alain Le Hérissé, John Melvin, Merrell A. Miller, Florentin Paris, Jacques Verniers og Charles H. Wellman: Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants i Science, 2009, 324, 5925 side 353. Se et abstract online. Disse sporer er produktet af sporetetrader, som består af fire identiske, sammenknyttede sporer, der er dannet, når en enkelt celle gennemgår meiose. Sporetetrader findes hos alle landplanter og visse alger Afhængigt af, præcist hvornår tetraden spaltes, kan hver af de fire sporer bære et triletmærke, som er -formet, og som viser de punkter, hvor hver celle var klemt op ad sine naboer. Men hvis det skal kunne ske, må sporevæggen være kraftig og modstandsdygtig på ethvert udviklingstrin. Denne modstandsdygtighed er nøje forbundet med det at have en ydre cellevæg, der modstår udtørring – et karaktertræk, som kun er nyttigt, når sporerne skal kunne overleve ude af vandmiljøet. En nøje undersøgelse af algesporer viser, at de ikke har trilete mærker. Det skyldes enten, at deres cellevægge ikke er tilstrækkeligt modstandsdygtige, eller i de tilfælde, hvor væggen faktisk er kraftig, at sporerne spredes, før de bliver klemt nok til at udvikle mærkerne (eller slet ikke er indpasset i en tetrade).
De tidligste fossiler af hele landplanter stammer fra thallusagtige organismer, som levede på vådområder langs floder, og de må have dækket det meste af en flodslette i silurtiden. De kunne kun overleve, hvor landskabet var oversvømmet.Alexandru Mihail Florian Tomescu og Gar W. Rothwell: "Wetlands before tracheophytes: Thalloid terrestrial communities of the Early Silurian Passage Creek biota (Virginia)" i Geological Society of America. Special Paper 399, 2006. Se bogen hos Google Books
Da planterne først var kommet i land, var der to svar på udtørringen. Mosserne undgår den eller giver efter for den, og det begrænser deres udbredelse til fugtige steder. Alternativt kan de lade sig tørre ud og sætte stofskiftet på ”vente”, indtil der kommer mere vand. Karplanterne modarbejder udtørring. De har alle et vandtæt, ydre overhudslag på steder, hvor de er udsat for luft, for at nedsætte vandtab – men da en fuldstændig aflukning ville afskære dem fra CO2 i atmosfæren, udviklede de hurtigt spalteåbninger, som er små åbninger, der tillader luft at passere. Karplanterne udviklede også karvæv for at støtte vandbevægelsen inden i organismen (se nedenfor), og ændrede sig fra en gametofyt-domineret livscyklus (se nedenfor).
Skabelsen af en landbaseret flora øgede ophobningen af ilt i atmosfæren som aldrig før, efter at nye horder af landplanter frigav det som et spildprodukt. Da koncentrationen kom op over 13 % opstod der mulighed for skovbrande. Dette ses første gang i fossiler af forkullede planter fra tidlig Silur.Andrew C. Scott og Ian J. Glasspool: "The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration" i Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103, 29 side 10861–10865. Se teksten online Bortset fra et problematisk mellemrum i sen Devon har man fundet trækul i alle senere lag.
Trækul er et vigtigt stof. Skovbrand frigiver alle flygtige stoffer, sådan at kun en skal af rent kulstof står tilbage. Det kan ikke bruges som fødemiddel, hverken af planteædere eller af nedbrydere, og derfor bevares det ofte. Desuden er det et robust stof, som kan modstå tryk, og som kan vise fine detaljer, til tider endda inden i cellerne.
Ændring af livscyklus Alle flercellede planter har en livscyklus, der består af to faser (ofte fejlagtigt omtalt som "generationer").W.N. Stewart og G.W. Rothwell: Paleobotany and the evolution of plants, 2. udg. 1993, Den ene danner gameter (sperm og æg), kaldes gametofyt og har et enkelt sæt af kromosomer (benævnt 1n – eller bare n). Den anden danner sporer, så den kaldes sporofyt og har to sæt kromosomer (benævnt 2n). De to faser kan være identiske eller helt forskellige af udseende.
Det altovervejende mønster i planternes evolution er, at den gametofytiske fase reduceres, mens den sporofytiske øger sin dominans. Landplanternes algeforfædre var næsten uden tvivl haplobiontiske og var haploide i alle livscykler, mens en enkelt éncellet zygote dannede 2n-fasen. Alle landplanter er derimod diplobiontiske, dvs. at både den haploide og den diploide fase er flercellede.
Der er to teorier, som kan forklare, hvordan en diplobiontisk livscyklus opstod.
Interpolationsteorien er også kendt som den antitetiske eller interkalære teori,C. Kevin Boyce (2008). "How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage" i Paleobiology, 2008, 34, 179-194. Se teksten online og den påstår, at sporofytfasen var en fundamentalt ny dannelse, der opstod ved, at den mitotiske deling i en nydannet zygote fortsatte, indtil der blev dannet sporer ved meiose. Teorien indebærer, at de første sporofytter ville få en meget afvigende morfologi i forhold til den gametofyt, som de var afhængige af. Det ser ud til at stemme godt overens med det, som vi ved om mosserne, hvor simple sporofytter snylter på en vegetativt voksende, bladagtig gametofyt. Disse sporofytter består ofte kun af et sporangium på en stilk. I og med en stigende kompleksitet hos den oprindeligt simple sporofyt, heri bl.a. indbefattet en eventuel fremvækst af fotosyntetiske celler, blev den befriet fra afhængigheden af gametofytten. Det er, hvad man finder hos Hornblad (f.eks. Anthoceros), og det førte efterhånden til, at sporofytten udviklede organer og karvæv, og at den blev den dominerede fase, sådan som man kender det fra karplanterne. Denne teori kan støttes af, at de helt små Cooksonia-individer må have fået næring fra en gametofytisk fase. Den øgede længdevækst, som senere kan konstateres, og som giver mulighed for fotosyntetisk væv og dermed for selvforsyning, skaber grundlaget for en selvstændig sporofytisk fase.
Transformationsteorien er den alternative hypotese, og den kaldes også den homologe teori. Den påstår, at sporofytten opstod med ét på grund af en forsinkelse af meiosen efter zygotens dannelse. Da det er samme type genetisk materiale, der bruges, må den haploide og den diploide fase være ens at se på. Det forklarer adfærden hos visse alger, der producerer skiftende faser af identiske sporofytter og gametofytter. En senere tilpasning til udtørring gjorde kønnet formering vanskelig, og den resulterede i en forenkling af den kønsligt aktive gametofyt og udvikling af en sporofytisk fase, der bedre kunne sprede de vandtætte sporer. Vævet hos sporofytter og gametofytter, fundet i Rhynie flint har ensartet kompleksitet, og det anses for at bevise denne hypotese.
Vandtransport