Stramenopila (Stramenopiles, též Straminipila či Heterokonta) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.
Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat (jsou proto obecně řazeny mezi řasy); fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta). Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.
Klasifikace Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v roce 2015 to byla například čeleď Platysulcidae, v roce 2019 třída Chrysoparadoxophyceae, v roce 2020 třída Phaeosacciophyceae, v roce 2021 třída Olisthodiscophyceae, v roce 2023 čeleď Kaonashiidae.
Systém Pravidelně aktualizovaný systém Siny M. Adla a kolektivu protistologů se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny. Aktualizováno k roku 2025 o nově popsané skupiny (s doplněnými referencemi, odkazy jsou zpravidla na články úrovně třídy):
Stramenopiles [Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2017] Incertae sedis Stramenopiles: Platysulcus , Kaonashia Bigyra Opalozoa Nanomonadea [linie environmentálních vzorků MAST-3 ] Opalinata [Slopalinida ] Proteromonadea (P) Opalinea – opalinky Blastocystis Placidida Bicosoecida Sagenista Labyrinthulomycetes [Labyrinthulea (Lister, 1891) Olive ex Cavalier-Smith, 1986] – labyrintuly Amphitremida Amphifilida Oblongichytrida Labyrinthulida Thraustochytrida Pseudophyllomitidae [linie environmentálních vzorků MAST-6 ] Gyrista Developea Hyphochytriales Anisolpidiaceae Hyphochytrium [Hyphochytridiomycetaceae ] Rhizidiomycetaceae Peronosporomycetes [Oomycetes ] – řasovky, oomycety „Saprolegniální linie“ „Peronosporální linie“ Pirsoniales Actinophryidae Ochrophyta – hnědé řasy v širším smyslu Chrysista Incertae sedis Chrysista: linie environmentálních vzorků Synchromophyceae [=Picophagea Cavalier-Smith 2006, emend. 2017], Chrysomerophyceae , Picophagus , Chrysowaernella , Aurearena ; sem zatím patří i nově popsaná skupina Phaeosacciophyceae , Chrysoparadoxophyceae Chrysophyceae – zlativky Eustigmatales Olisthodiscophyceae Phaeophyceae [Phaeophyceae , Phaeophyceae ] – hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu Phaeothamniophyceae Raphidophyceae – chloromonády Schizocladia [Schizocladales ] Xanthophyceae [Heterokontae ; Heteromonadea ; Xanthophyta ] – různobrvky Diatomista Bolidophyceae [Parmales ] Diatomeae [=Bacillariophyta ] – rozsivky Dictyochophyceae Pelagophyceae Pinguiophyceae
Systémem s tradičními taxonomickými úrovněmi byl Systém T. Cavaliera-Smithe, od r. 2023 již neaktualizovaný. Stramenopila v něm byla (jakožto Heterokonta ) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista. Některé nižší taxony systému Cavaliera-Smithe jsou již (r. 2025) považovány za překonané (zpravidla kvůli parafylii či nově objeveným skupinám a fylogenetickým vztahům), nicméně se stal v modifikované podobě základem pravidelně udržovaných systémů jako je systém Světového registru mořských druhů (WoRMS)World Register of Marine Species (2025). Heterokonta (Infrakingdom). Dostupné online [cit. 2025-10-23] (anglicky) či systém AlgaeBaseAlgaeBase (2025). Kingdom: ChromistaDostupné online, Phylum: Heterokontophyta Dostupné online [cit. 2025-10-23] (anglicky).
Fylogenetické vztahy O klasifikaci důsledně založenou na fylogenetických analýzách se v r. 2006 pokusil Thomas Cavalier-Smith. Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Představy o fylogenetickém stromu však prodělaly mnoho změn. Novější fylogenetické analýzy nadále potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmen Bigyra a mnohé nižší taxony dle Cavaliera-Smithe však dostatečnou podporu nemají. Ke kladu Pseudofungi přibyly sesterské bigyromonády (Bigyromonada) obsahující třídy Developea a Pirsonea. Platysulcidae byla identifikována jako bazální větev stramenopilního fylogenetického stromu.
Ochrophyta prodělala také významné změny, přestože byla potvrzena většina tříd, které uvádí Adl. Část Actinophryidae byla přesunuta do Dictyochophyceae a zbytek je pravděpodobně vnitřní linií Chrysista, třída Chrysophyceae byla kvůli monofylii rozšířena a původní Synurophyceae tvoří její vnitřní skupinu, Chrysomerophyceae se rozpadla – jsou ve skutečnosti dvěma klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae a Synchromophyceae. Bylo většinově přijato a dalšími analýzami potvrzeno rozdělení Ochrophyta na dva přirozené klady. První z nich (Diatomista, klad SIII), ve fylogenetických analýzách již relativně ustálený, obsahuje dvě linie – rozsivky se sesterskými Bolidophyceae a Dictyochophyceae se sesterskými Pelagophyceae. Druhým velkým kladem jsou Chrysista s tradičním rozdělením na vývojové linie SI a SII, které však ustálené není. Linie SI přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy, různobrvky (společný „klad PX“) a Raphidophyceae, linie SII např. zlativky a Synchromophyceae; postavení Actinophryidae, Eustigmatophyceae, Olisthodiscophyceae a Pinguiophyceae je neustálené.
Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):Stramenopila na serveru Tree to Strain; 2010-09-23
Ochrophyta
Odkazy
Poznámky
Reference
Literatura
Externí odkazy
Kategorie:Chromalveolata