Portia (skákavka) je rod pavouků z čeledi skákavkovití, kteří žijí v subsaharské Africe, na některých ostrovech Indického oceánu, v Asii, Austrálii a Oceánii. Z evolučního hlediska jde zřejmě o primitivní rod, jenž se pravděpodobně vyvinul ze síťových pavouků. Do roku 2021 bylo popsáno 17 druhů. Dosahují délky 4 až 10 mm (bez končetin) a mají nepříliš výrazný pohlavní dimorfismus. Vyznačují se zvláštním tvarem těla, které vypadá, jako by bylo tvořeno množstvím výstupků a hrbolků. Důvodem jsou nestejně husté a dlouhé chomáčky chloupků, jež jim dodávají vzezření lesního smetí. Samice si spřádají poměrně rozsáhlé sítě kónického tvaru, což je mezi ostatními skákavkami unikátní. Jejich zrak tvořený jedním párem velkých předních očí a třemi páry menších očí je velmi dobře vyvinutý. Jejich jed je zvláště účinný vůči pavoukům.
Jedná se o specialisty na lov jiných pavouků (araneofágie), nepohrdnou však ani hmyzem, vajíčky či nektarem. Preference kořisti se liší podle druhu a regionální populace. Skákavka pavoukožravá (Portia fimbriata) z Queenslandu loví především jiné druhy skákavek, ostatní druhy dávají přednost síťovým pavoukům. Dokáží si poradit i s velmi nebezpečnými druhy, jako jsou různé lepovky. Nikdy však nenapadají pavouky rodu Myrmarachne, již napodobují mravence. Sami jsou loveni většími predátory jako jsou žáby, ptáci či kudlanky. Některé druhy portií (zvláště Portia labiata) mají kanibalistické sklony, především během páření. Kvůli své vynalézavosti při lovu a aplikací metody pokus-omyl jsou považováni za nejinteligentnější pavouky na světě. Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) status žádného druhu Portia nevyhodnocuje.
Taxonomie a evoluce Rod Portia se řadí do čeledi skákavkovití (Salticiadae) a do podčeledi Spartaeinae. Rod byl vědecky popsán v roce 1878 německým arachnologem Ferdinandem Karschem. Synonyma názvu Portia jsou: Sinis Thorell 1878 Boethoportia Hogg, 1915
Linus Peckham & Peckham, 1885
Neccocalus Roewer, 1965 Molekulární fylogeneze, technika, která porovnává DNA organismů a zakomponovává jej do fylogenetického vývoje, naznačuje, že Portia je členem bazálního kladu (celá podčeleď Spartaeinae je považována za primitivní v rámci čeledi skákavkovití). To znamená, že se zřejmě podobá předkům všech skákavek, přičemž rody Spartaeus, Phaeacius a Holcolaetis jsou nejbližší příbuzní rodu Portia. Novozélandští arachnologové Robert R. Jackson a A. D. Blest přišli v roce 1982 s teorií, že rod Portia se vyvinul ze síťových pavouků. Podržel si sice schopnost spřádat pavučiny, ale došlo u něj zároveň k rozvoji vidění na takovou úroveň, aby dokázal lokalizovat svou kořist na delší vzdálenost, a rovněž uzpůsobil své chování k chytání svých příbuzných. Naopak jejich kolegové Lynn M. Forster a Frances M. Murphy, kteří studovali skákavku trnitou (P. schultzi), naznačují, že schopnost konstruovat sítě a napadat síťové pavouky byla získaná druhotně.
Britský arachnolog Fred Wanless rozdělil rod Portia na dvě skupiny druhů: skupina „schultzi“, v níž mají samčí pedipalpy fixní tkáňovou apofýzu (výstupky k upnutí svalu); a skupina „kenti“, u které má apofýza každé pedipalpy kloub oddělen membránou. Skupina schultzi zahrnuje P. schultzi, P. africana, P. fimbriata a P. labiata, skupina kenti ostatní druhy.
Přinejmenším mezi některými druhy rodu Portia existují reprodukční bariéry: v laboratorních podmínkách samec P. africana kopuloval se samičkou P. labiata, ale nedošlo k nakladení vajíček. Ve všech případech se samice P. labiata zkroutila a snažila se samce kousnout a usmrtit. Zmíněné chování však P. labiata praktikuje i vůči samcům vlastního druhu.
Některé druhy skákavek nalezené zachycené v oligocenním jantaru byly identifikovány jako blízce příbuzné s rodem Portia.
Druhy Podle stavu k roku 2021 je uznáváno celkem 17 druhů skákavek rodu Portia. První byla popsána skákavka pavoukožravá (Portia fimbriata, 1859), jako poslední Portia taiwanica (2005). Jako typové se uvádějí dva druhy: skákavka pavoukožravá a skákavka trnitá (P. schultzi). Jen třem druhům byl zatím přidělen český název – jde o skákavku africkou (P. africana), pavoukožravou a trnitou. +Přehled druhů skákavek PortiaDruhPopsalVýskytPortia africana (Simon, 1886)Etiopie, NigériePortia albimana (Simon, 1900)Indie, VietnamPortia assamensis Wanless, 1978Indie, Nepál, MalajsiePortia crassipalpis (Peckham & Peckham, 1907)Singapur, BorneoPortia fimbriata (Doleschall, 1859)Nepál, Indie, Srí Lanka, Tchaj-wan, Čína, Austrálie, Nová Guinea, Šalomounovy ostrovyPortia heteroidea Xie & Yin, 1991ČínaPortia hoggi Zabka, 1985VietnamPortia jianfeng Song & Zhu, 1998ČínaPortia labiata (Thorell, 1887)Srí Lanka, Myanmar, Čína, Vietnam, Brunej, Indonésie, Singapur, FilipínyPortia orientalis Murphy & Murphy, 1983Hong KogPortia quei Zabka, 1985Čína, VietnamPortia schultzi Karsch, 1878Kongo, Keňa, Jižní Afrika, Tanzanie, Zimbabwe, Madagaskar, ostrovy v Indickém oceánuPortia songi Tang & Yang, 1997ČínaPortia strandi Caporiacco, 1941EtiopiePortia taiwanica Zhang & Li, 2005Tchaj-wanPortia wui Peng & Li, 2002ČínaPortia zhaoi Peng, Li & Chen, 2003ČínaNeuznané či pochybné druhy jsou: * Portia deciliata Strand, 1907 (Madagaskar, ostrovy Indického oceánu)
* Portia sp [Chak 30] Chakrabarti, 0 (Indie)
Fyzická charakteristika
Popis Pavouci Portia se řadí ke středně velkým skákavkám. Jejich velikost se pohybuje od 4 do 10 mm (některé zdroje uvádějí až 12 mm). Rozdíly v délce jednotlivých druhů nejsou zásadní, pouze skákavky trnité (P. schulzi) jsou v průměru o něco menší než ostatní druhy, jejich samci mohou v dospělosti měřit jen 4 mm a samice nejsou větší než 7 mm. Pohlavní dimorfismus není příliš výrazný, i když rozdíly ve zbarvení a velikosti samic a samců jsou patrné. Samice bývají větší, baculatější a méně kontrastně zbarvené. Barvy oscilují od krémové, přes šedou, hnědou až po kovově lesklou a černou. Tělo je ochlupené nestejnoměrně – chloupky vytvářejí chomáče a trsy, které vypadají jako různé výstupky. Hlavohruď je výrazně vertikálně vyvinutá v přední části a svažuje se směrem k zadečku. Chelicery jsou střední až velké, téměř vertikálně umístěné, pedipalpy (makadla) bývají mohutné, hustě ochlupené a kontrastně zbarvené. Zadeček je oválný, někdy prodloužený. Nohy dorůstají značné délky, jsou štíhlé a střapcovitě ochlupené. Nárty a chodidla (tarsus a metatarsus) mají ochlupení výrazně kratší a vypadají jako tyčinky.Celkovým vzezřením připomíná Portia lesní smítko – detrit. Toto maskování jí slouží při lovu. Využívá ho k ošálení své kořisti, především jiných skákavek. Druhotně jde o ochranu před predátory.
Smysly náhled|Schéma vizuálního pokrytí prostoru zrakem skákavek|alt=Nákres úhlového vizuálního pokrytí u nespecifikované skákavky Základním smyslem skákavek Portia je zrak. Stejně jako ostatní zástupci čeledi Salticidae ho mají výrazně rozvinutý, nejlepší mezi všemi pavouky. Mají celkem 8 očí, které jim umožňují rozhled v úhlu téměř 360°. Postranní a zadní páry očí zachycují pohyb v prostoru, ale neumožňují ostré vidění s odhadem vzdálenosti. Při tom hrají zásadní roli dvě velké přední oči, díky nimž vidí Portia prostor před sebou barevně a velmi přesně odhadne vzdálenosti.
Hlavní oči skákavek se zaměřují na pohybující se objekt ve vzdálenostech od přibližně 2 centimetrů do (teoreticky) nekonečna, v reálných podmínkách se dokáží koncentrovat na cíl vzdálený maximálně 75 centimetrů. Umí sledovat v jeden okamžik jen jeden malý objekt, protože nejostřejší část hlavního oka může vidět výseč až 12 milimetrů širokou ve vzdálenosti 20 centimetrů, nebo až 18 milimetrů širokou ve vzdálenosti 30 centimetrů. Na přibližně takovou vzdálenost jsou schopny rozeznat, zda pozorovaný objekt je potenciální kořist, soupeř či partner. Skákavka trnitá v laboratorních podmínkách reagovala pouze na kořist, jež se nacházela do 10 cm od ní. Hlavní oči vnímají barevné spektrum od červené k ultrafialové.
Mezireceptorové úhly očí skákavek Portia mohou mít jen 2,4 minuty oblouku, což je pouze šestkrát horší údaj (větší rozestup) než u lidí a šestkrát lepší než u nejlepších hmyzích očí (u očí vážek). Jejich vizuální vnímání za denního světla je jasnější než u koček.
Skákavka africká (P. africana) se při identifikaci typů kořisti opírá o vizuální rysy obecné morfologie a barvy (nebo relativní jas). Skákavka trnitá loví pouze na základě vizuálních vjemů, blízká ale skrytá nabídka nezpůsobuje žádnou reakci. Skákavka pavoukožravá používá vizuální znamení k odlišení členů stejného druhu od jiných skákavek. Fionna Cross a Robert Jackson (2014) naznačují, že skákavka africká je schopna mentálně otáčet vizuálními objekty uloženými ve své pracovní paměti.
Určitou slabinou zraku skákavek Portia je, že trvá poměrně dlouhou dobu než cíl dokonale zanalyzuje. Zřejmě je to tím, že získání dobrého obrazu z tak malých očí je složitý proces a vyžaduje spoustu skenování. Proto jsou pavouci Portia zranitelní mnohem většími predátory, jako jsou ptáci, žáby a kudlanky, které skákavka často nedokáže identifikovat kvůli jejich velikosti.
Nevizuální smysly portií a skákavek obecně nejsou dosud dobře prozkoumány. Přesto se ví, že Portia dokáže vnímat vibrace přenášené povrchem. Tuto svou schopnost využívá při námluvách a při lovu ve tmě. Pomocí chemoreceptorů „cítí“ pachy, z nichž identifikuje kořist a členy vlastního druhu. U nich je schopna rozeznat přinejmenším pohlaví a připravenost k páření. Umí rozlišit mezi vláknem svým, jiných Portií a pavouků jiného druhu.
Rozšíření a biotop Skákavky rodu Portia obývají části střední, jižní, východní Afriky a Madagaskaru, jižní, jihovýchodní a východní Asie, severní Austrálie a některých ostrovů Oceánie (Nová Guinea, Šalomounovy ostrovy). Žijí především v různých typech lesních společenství. Konkrétní biotop se může lišit mezi jednotlivými druhy a populacemi. Skákavka pavoukožravá (P. fimbriata) z Queenslandu jednoznačně preferuje zastíněný vlhký habitat tropických deštných lesů, zatímco stejný druh ze Severního Teritoria žije buď na daleko prosvětlenějších místech, často u vchodů do jeskyň, nebo naopak ve tmě, hluboko v jeskyních. Skákavka trnitá a africká dávají obecně přednost otevřenějším lesům než skákavka pavoukožravá. Portia labiata se úspěšně adaptovala na život na plantážích palem olejných.
Biologie náhled|Samice skákavky pavoukožravé v síti|alt=Síť připevněná ke kmeni a větvím a v ní je pavouk Portia
Portia je jediná skákavka, která si staví rozsáhlejší pavučiny (ostatní skákavky spřádají pouze kokony na vajíčka, sperma, nebo malé přístřešky). Buduje dva druhy sítí. Za prvé malé platformy, spletené horizontálně se zhruba čtvercovým půdorysem. Za druhé trojrozměrné, poměrně velké stavby kónického tvaru. Druhý typ staví pouze samice. Sítě jsou mnohdy přivázané k pavučinám jiných pavouků různých druhů. Mimo sítě se skákavky Portia pohybují především při pronásledování kořisti a častěji jsou to samci než samice. Skákavka trnitá často bývá výrazně svázána s životem sklepáka druhu Thelechoris striatipes (Ischnothele karschi), s nímž sdílí sítě, resp. užívá jeho pavučiny. Mezi oběma druhy existuje jistý druh kohabitace, při níž mohou jeden druhého občas usmrtit (především dospělec mladého jedince), ale nejedná se o častý jev.
Portia si za sebou táhne vlákno (dragline), které pavouka jistí při jakémkoliv případném skoku či neočekávaném pádu. Pohyb portií se podobá pomalému mechanickému (robotickému) pohybu. Zřejmě jde o druh mimikry, který má zmást potenciální kořist a její schopnost rozpoznat v portii nebezpečí. Pokud jsou portie vyrušeny, dokáží prudce a neočekávaně vyskočit 10 až 15 cm vysoko. Po dopadu popoběhnou ještě dalších 10 cm a poté ztuhnou. Tento typ divokých skoků neprovádí P. fimbriata z Queenslandu, kterou je díky tomu poměrně snadné odchytit.