Kiviové

Kiviové (Apterygiformes) jsou řád menších nelétavých ptáků z podtřídy běžců, kteří se endemitně vyskytují pouze na Novém Zélandu. Řád zahrnuje pouze jedinou čeleď kiviovití (Apterygidae) s jediným rodem kivi (Apteryx). Rozlišuje se pět druhů kiviů: kivi jižní, kivi Haastův, kivi hnědý, kivi okaritský a kivi Owenův. Kiviové jsou rozšíření po Jižním i Severním ostrově, Stewartově ostrově a některých menších pobřežních ostrovech, kam byli introdukováni v rámci záchranných opatření. Obývají širokou škálu biotopů od pobřežních trsnatých porostů až po subalpinské lokality.

Měří 25–55 cm, samice bývají větší a těžší než samci. Jejich peří je velmi jemné a spíše připomíná srst. Většinou je zbarvené do šedé až tmavě hnědé barvy. Na konci silných nohou mají tři prsty směřující dopředu a jeden dozadu. Na rozdíl od ostatních ptáků kosti kiviů nejsou pneumatizované (duté) a podobně jako kosti savců obsahují morek. Jako jediní ptáci mají nosní dírky na špičce zobáku. Jedná se o noční tvory, kteří jsou ve volné přírodě častěji slyšeni než viděni. Jejich výrazný hlasový projev z nich dělá nejhlasitější ptáky ze všech běžců. Ve tmě se orientují zejména pomocí čichu, sluchu a hmatu, k čemuž jim pomáhají hmatové „vousky“ (specializovaná štětinovitá pera) vyrůstající od kořene zobáku. Zrak kiviů je velmi špatný. Jelikož kiviové mají řadu charakteristik společných se savci (dále např. podobná tělesná teplota), někdy jsou označováni jako „čestní savci“.

Živí se převážně bezobratlými živočichy, které vybírají zobákem ze země a z tlejících kmenů. Hnízdí v norách, které si najdou pod kořeny stromů, v husté vegetaci či si je sami vyhrabou. Jsou silně teritoriální a zejména samci dokážou své území agresivně bránit proti vetřelcům, především ostatním samcům. Žijí v dlouholetých monogamních svazcích, i když rozvody nejsou výjimkou. Samice kiviů kladou extrémně velká vejce, která představují 15–20 % jejich váhy. Některé druhy kiviů kladou pouze jedno vejce za sezónu (např. kivi Haastův), jiné druhy (např. kivi hnědý) mohou naklást až 2 vejce ve 2–3 snůškách za jediný rok. Inkubační doba trvá 65–85 dní, což je na ptáky extrémně dlouho. Mláďata se rodí opeřená a první dny se krmí žloutkem, kterého je ve vejci nadměrné množství. Po několika dnech opouští mateřskou noru a začnou si shánět potravu sama.

Hlavní ohrožení kiviů představují psi a introdukovaní predátoři, zejména hranostajové. Vedle toho jsou kiviové ohroženi i lidskými aktivitami (farmaření, kácení lesů), současnou změnou klimatu a v některých případech nízkou genetickou diverzitou (zejm. kivi Owenův). Převážně následkem predace a útoků psů zaznamenává populace kiviů, která nespadá pod aktivní management, 2% klesající trend, který se Ministerstvo památkové péče snaží zvrátit pomocí řady ochranných opatření jako je odchyt hranostajů nebo koordinací tréninku pro zvládání agrese psů. Z důvodů ohrožení a klesající populace je většina kiviů považována za ohrožené druhy, pouze kivi Owenův je hodnocen jako téměř ohrožený. Pro Maory představují kiviové taongy, v překladu „posvátné klenoty“, ke kterým mají historické, emoční a sociální pouto. Kabáty utkané z peří kiviů (kahukiwi) byly mezi Maory vysoce ceněny. Kiviové jsou národní zvířata Nového Zélandu a jejich popularita dala název i Novozélanďanům, kterým se říká kiviové (v angl. ).

Nomenklatura Dějiny objevu kiviů Evropany

I když řada novozélandských ptáků byla poprvé vědecky popsána již v 18. století, kiviové zůstali poměrně dlouhou dobu skryti před zraky Evropanů, což lze přičíst na vrub především noční povaze druhu. V roce 1811 se v Sydney objevila kůže kiviho, která padla do rukou lodního kapitána Andrewa Barclayho. Doklady o původu kůže nejsou doloženy, avšak patrně byla získána od místního Maora nebo od lovců tuleňů. Barclay poslal kůži Georgovi Shawovi, jednomu z kurátorů v Britském muzeu v Londýně. Shaw nový druh pojmenoval jako Apteryx australis a zařadil jej do nového rodu Apteryx. V roce 1813 o něm publikoval stať ve své knize The Naturalist's Miscellany. Popis doprovázela ilustrace od Richarda Noddera, což byla vůbec první ilustrace druhu.

Nodderova kresba připomínala tvarem spíše tučňáka než kiviho. Do tvaru tučňáka proběhla i preparace kůže. To společně s faktem, že Shaw ve svém popisu přirovnal kiviho nohy k nohám tučňáků, vedlo některé vědce ke zpochybnění kiviho zařazení do samostatného rodu a např. Coenraad Jacob Temminck o druhu hovořil jako o „bezkřídlém tučňákovi“. K podobným nedorozuměním docházelo v následujících letech poměrně často, protože neexistovala žádná vědecká pozorování druhu a zprávy z Nového Zélandu se na evropský kontinent dostávaly jen občasně a zprostředkovaně.

Ve 30. letech 19. století do Evropy dorazila řada dalších kůží, které všechny patřily kiviům hnědým a jižním. V roce 1847 se k Johnu Gouldovi dostala kůže, která byla zřetelně menší než kůže předchozí. Gould na základě této kůže popsal nový druh – kiviho Owenova. Nový druh pojmenoval jako Apteryx owenii po britském přírodovědci Richardu Owenovi. V roce 1851 do Anglie dorazil první živý exemplář kiviho. Samice kiviho hnědého byla umístěna do londýnské zoo. V roce 1859 zde nakladla své první vejce, které však nebylo oplodněné, protože první samec se do zoo dostal až v roce 1865.

V dalších desetiletích britští a novozélandští ornitologové zaznamenávali zkazky od Maorů a cestovatelů, že někde na západním pobřeží Jižního ostrova žije „gigantický“ kivi, který je vysoký „nejméně 3 stopy“ či „velký jako krocan“. Jednalo se o nový druh, kterého v roce 1972 popsal Thomas Potts. Potts nový druh pojmenoval k uctění svého přítele Julia Haasta jako Apteryx haastii – kivi Haastův. Jednalo se o první druh kiviho, který byl popsán na Novém Zélandu. Předchozí tři druhy byly popsány v Anglii.

Pátým rozeznaným druhem se stal kivi okaritský, který byl popsán teprve v roce 2003.

Pojmenování alt=Fotografie kiviho jižního, mláděte a vejce. Oba kivi jsou hnědí, vejce je nezvykle velké|náhled|Vycpaný kivi jižní s mládětem a vejcem Slovo kivi je počeštěná verze maorského kiwi (), což by se dalo přeložit jako „[být] vysněného původu“. Maorové tímto slovem označovali především kivie hnědé, se kterými přicházeli zdaleka nejčastěji do styku. Mezi další maorská jména kiviů patří rowi (kivi okaritský); tokoeka, tokoweka, roa (kivi jižní); roroa, roa (kivi Haastův); kiwi pukupuku, kukupapata iti (kivi Owenův); kiwi a whenua toaroa (kivi hnědý). Původ slova kiwi není zcela vyjasněn. Je možné, že pojmenování pochází ze zvuku, který kiviové v noci vydávají. Maorové totiž měli ve zvyku dávat ptákům jména podle jejich charakteristik (vedle hlasu to bylo např. jejich zbarvení). Podle jiného výkladu pochází slovo kiwi z proto-polynéského kivi, kterým polynéské národy označovaly kolihu aljašskou.

Latinský název rodu kivi zní Apteryx, což pochází ze starořeckých slov a- (bez) a -pterux (křídla), v překladu tedy „bez křídel“.

Evoluční vývoj

Interpretace taxonomického zařazení kiviů mezi ostatními běžci podle výzkumu DNA Kierena Mitchella a kol.

Řád kiviů (Apterygiformes) náleží do podtřídy běžců společně s řády pštrosů, nanduů, kasuárů, tinam a některými dalšími vyhynulými řády jako jsou dinornisové, kam se řadí i ptáci moa. Kiviové představují nejmenší zástupce běžců. Společný prapředek běžců žil na superkontinentu Gondwana a v minulosti se logicky předpokládalo, že vývoj běžců probíhal alopatrickou speciací. Podle této teorie by se prapředek běžců začal vydělovat do samostatných druhů s tím, jak docházelo k jeho geografické izolaci od zbytku populace na nově odtržených subkontinentech z Gondwany. Předpokládalo se tak, že nejbližší příbuzní kiviů jsou ptáci moa.

Molekulární analýzy DNA z počátků 21. století však ukázaly, že vývoj běžců byl mnohem komplikovanější. Skupina vědců pod vedením Kierena Mitchella provedla rozsáhlou analýzu DNA, na jejíž základě přišli badatelé s tvrzením, že nejbližší příbuzní kiviů jsou gigantičtí ptáci z řádu epyornisovitých z Madagaskaru. Ti podle výzkumníků představují sesterskou skupinu kiviů. Pokud se kiviové a epyornisové začali vydělovat do samostatných linií až po rozpadu Gondwany, podle autorů je možné, že společný prapředek kiviů a epyornisovitých uměl létat a mohl tedy na Nový Zéland či Madagaskar doletět. Teorii o tom, že kiviové na Nový Zéland přiletěli a teprve potom ztratili schopnost létat, by mohly potvrzovat i nálezy kosterních pozůstatků vyhynulého druhu kiviho (Proapteryx micromeros) z období miocénu, které byly vykopány ve středním Otagu. Tento kivi žil někdy před 19–16 miliony let a podle badatelů je pravděpodobné, že uměl létat.

Poněkud jiný pohled na evoluci kiviů poskytují výsledky DNA analýz, který publikovala skupina vědců z Harvardovy a Otagské univerzity v roce 2019. Podle nich společnou sesterskou skupinu kiviů a kasuárů představují nanduové. Co se týče ztráty schopnosti létat, podle badatelů ptáci moa na novozélandský kontinent patrně přiletěli, avšak kiviové mohli být nelétaví už v době, kdy jejich prapředek obýval Gondwanu, a mohli tak na novozélandskou pevninu přijít. Toto však nebylo s určitostí prokázáno a vědci připustili, že prapředek kiviů mohl umět létat a na Nový Zéland doletět např. z Austrálie či Madagaskaru. Tak či onak, otázka příchodu či příletu kiviů na novozélandskou pevninu i jejich širší taxonomické zařazení zůstává předmětem vědeckých debat.

Řád kiviů zahrnuje pouze jednu známou čeleď kiviovití (Apterygidae) s jediným žijícím rodem kivi (Apteryx). V roce 2013 byl identifikován další rod kiviovitých Proapteryx, jehož jediným známý zástupcem je výše zmíněný vyhynulý Proapteryx micromeros.

Fylogeneze

Základní fylogeneze kiviů

Fylogenetické vztahy mezi kivii byly již od jejich objevů předmětem diskusí. K roku 2020 se formálně rozeznává 5 druhů kiviů ve dvou morfologických skupinách: kiviové hnědí (; kivi hnědý, kivi okaritský a kivi jižní) a tečkovaní (; kivi Owenův a kivi Haastův).

Rozsáhlé molekulární analýzy vědců z Torontské univerzity a badatelů z Ministerstva památkové péče publikované v roce 2016 však ukazují, že v rámci kiviů existuje nikoliv 5, ale 16–17 geneticky unikátních populací, z nichž 5–6 vyhynulo od příchodu lidí na Nový Zéland. Tato extrémně hustá segmentace nastala následkem dob ledových v posledních 800 000 letech, kdy opakovaný nárůst a ústup ledovců na dlouhou dobu izoloval populace kiviů v hlubokých horských údolích. Autoři studie nicméně nenavrhli, že by se rod kiviů měl rozdělit do více samostatných druhů. Jeden z autorů studie Jason T. Weit to komentoval slovy: „Máme za to, že [námi popsané linie] představují poddruhy, které jsou na cestě stát se samostatnými druhy.“

Popis alt=Fotografie kiviho jižního|vlevo|náhled|Kivi jižní Kiviové měří 25–55 cm, samice bývají větší a těžší než samci. Nejmenší je kivi Owenův, největší je kivi Haastův. Mají malou hlavu a dlouhý krk, který je většinou natažený dopředu. Pánev je široká a nohy silné, což dodává tělu hruškovitý tvar. Zobák je mírně zahnutý a až 200 mm dlouhý. Kiviové disponují velice malýma očima. Poměr velikosti očí k tělesné hmotnosti je nejmenší ze všech ptáků. U kořene zobáku se nachází dlouhé hmatové "vousky" (lat. vibrissae; specializovaná štětinovitá pera), které směřují do stran. Zakrnělá křídla zakončena drápem jsou jen velmi malá a schovaná v nadýchaném peří. Svalnaté a dobře vyvinuté nohy jsou zakončené třemi prsty směřujícími dopředu a jedním prstem směřujícím dozadu. Kiviové nemají ocas.

Peří kiviů je velmi jemné a spíše připomíná srst. To je dáno strukturou per; zatímco pera většiny ptáků mají spojené prapory malými háčky, prapory na perech kiviů nejsou spojeny a pera tak působí poněkud nadýchaně a rozcuchaně. Peří má většinou tmavou barvu – např. u kiviho hnědého je převážně hnědé, kivi Haastův má šedé a žlutohnědé nepravidelné pruhování. Existuje i bíle zbarvený kivi (nejedná se o albinismus, ale o zbarvení způsobené recesivním genem), který je však extrémně vzácný a je známo pouze několik žijících jedinců.

Anatomická specifika