miniatura|A. Vista esquemàtica d'un potencial d'acció ideal, mostrant les seves diferents fases. B. Registre real d'un potencial d'acció, normalment deformat, comparat amb l'esquema a causa de les tècniques electrofisiològiques utilitzades en el mesurament.
Un potencial d'acció o impuls elèctric és una ona de descàrrega elèctrica que viatja al llarg de la membrana de la cèl·lula. Els potencials d'acció s'utilitzen en el cos per a portar informació entre uns teixits i altres, el que fa que siguin una característica microscòpica essencial per a la vida dels animals. Poden generar-se per diversos tipus de cèl·lules corporals, però les més actives en el seu ús són les cèl·lules del sistema nerviós per a enviar missatges entre cèl·lules nervioses o des de cèl·lules nervioses a altres teixits corporals, com el múscul o les glàndules.
Moltes plantes també generen potencials d'acció que viatgen a través del floema per a coordinar la seva activitat. La principal diferència entre els potencials d'acció d'animals i plantes és que les plantes utilitzen fluxos de potassi i calci mentre que els animals utilitzen potassi i sodi.
Els potencials d'acció són la via fonamental de transmissió de codis neurals. Les seves propietats poden frenar la grandària de cossos en desenvolupament i permetre el control i coordinació centralitzats d'òrgans i teixits.
Consideracions generals Sempre hi ha una diferència de potencial o potencial de membrana entre la part interna i externa de la cèl·lula (en general de -70 mV).Bullock, Orkand, and Grinnell, p. 150–151; Junge, p. 89–90; Schmidt-Nielsen, p. 484. La càrrega d'una cèl·lula inactiva es manté en valors negatius (l'interior respecte a l'exterior) i varia dintre d'uns estrets marges. Quan el potencial de membrana d'una cèl·lula excitable es despolaritza més enllà d'un cert llindar (de 65mV a 55mV app) la cèl·lula genera (o dispara) un potencial d'acció.<ref name="positive_feedback">Purves ''et al., p. 48–49; Bullock, Orkand, and Grinnell, p. 141, 150–151; Schmidt-Nielsen, p. 483; Junge, p. 89; Stevens, p. 127</ref>
Concentracions iòniques reremembrana d'una cèl·lula d'un mamífer Tipus Ió Concentració externa (mM) Concentració interna (mM)Catiònica Sodi (Na+) 145 5-15 Potassi (K+) 5 140 Magnesi (Mg2+) 1-2 0,5 Calci (Ca2+) 1-2 0,0001 Hidrògen (H+) 0,00004 0,00007 Anionica Clor (Cl-) 110 5-15
Molt bàsicament, un potencial d'acció és un canvi molt ràpid en la polaritat de la membrana de negatiu a positiu i volta a negatiu, en un cicle que dura uns mil·lisegons. Cada cicle comprèn una fase ascendent, una fase descendent i finalment una fase hiperpolarizada. En les cèl·lules especialitzades del cor, com les cèl·lules del marcapàs coronari, la fase altiplà de voltatge intermedi pot aparèixer abans de la fase descendent.
Els potencials d'acció s'amiden amb tècniques de registre d'electrofisiologia (i més recentment, amb neuroxips d'EOSFET). Un oscil·loscopi que registra el potencial de membrana d'un punt concret d'un axó mostra cada etapa del potencial d'acció, ascendent, descendent i refractària, a mesura que l'ona passa. Aquestes fases juntes formen un arc sinusoidal deformat. La seva amplitud depèn d'on ha arribat al potencial d'acció a l'instant de mesura i el temps transcorregut.
El potencial d'acció no es manté en un punt de la membrana plasmàtica, sinó que viatja al llarg de la membrana. Pot desplaçar-se al llarg d'un axó a molta distància, per exemple transportant senyals des del cervell fins a l'extrem de la medul·la espinal. En animals grossos com les girafes o les balenes la distància pot ser de diversos metres. La velocitat i simplicitat dels potencials d'acció varia segons el tipus cel·lular i fins i tot entre cèl·lules del mateix tipus. Així i tot, els canvis de voltatge tendeixen a tenir la mateixa amplitud entre elles. En una mateixa cèl·lula, diversos potencials d'acció consecutius són pràcticament indistingibles.
Mecanisme subjacent miniatura|upright=1.2|La membrana cel·lular hidròfoba impedeix que les molècules carregades difonguin a través d'ella, mantenint una diferència de potencial.
Potencial de membrana en repòs Quan la cèl·lula no està estimulada per corrents despolaritzants supraumbrals, es diu que es troba en un potencial de membrana en repòs. La membrana cel·lular està composta majoritàriament per una bicapa de fosfolípids altament hidrofòbica, que impedeix el pas lliure de partícules carregades com els ions. Per la qual cosa aquesta bicapa de fosfolípids es comporta com un capacitor, separant càrregues (donades pels ions en dissolució) a una distància d'aproximadament 4 nm. Això permet el manteniment del potencial de membrana al llarg del temps. La generació d'aquest potencial de membrana està donat pel transport electrogènic de bombes, com la bomba sodi-potassi i la bomba de calci. Aquestes proteïnes usen l'energia d'hidròlisi d'ATP per a transportar ions en contra del seu gradient electroquímic i així generar els gradients de concentracions iòniques que defineixen el potencial de membrana.
Fases del potencial d'acció Les variacions potencial de membrana durant el potencial d'acció són resultat de canvis en la permeabilitat de la membrana cel·lular a ions específics (en concret, sodi i potassi) i, per tant, canvis en les concentracions iòniques en els compartiments intracel·lular i extracelular. Aquestes relacions estan matemàticament definides per l'equació de Goldman, Hodgkin i Katz (GHK).
Els canvis en la permeabilitat de la membrana i l'establiment i cessament de corrents iòniques durant el potencial d'acció reflecteix l'obertura i tancament dels canals iònics que formen zones de passada a través de membrana per als ions. Les proteïnes que regulen el pas d'ions a través de la membrana responen als canvis de potencial de membrana.
En un model simplificat del potencial d'acció, el potencial de repòs per una banda de la membrana es manté amb el canal de potassi. La fase ascendent o de despolarització del potencial d'acció s'inicia quan el canal de sodi depenent de potencial s'obre, fent que la permeabilitat del sodi superi àmpliament a la del potassi. El potencial de membrana va cap a ENa. En algunes cèl·lules, com les cèl·lules del marcapassos coronari, la fase ascendent es genera per concentració de calci més que de potassi.
Després d'un curt interval, el canal de potassi depenent de voltatge (alentit) s'obre, i el canal de sodi s'inactiva. Com a conseqüència, el potencial de membrana torna a l'estat de repòs, mostrat en el potencial d'acció com una fase descendent.
A causa del fet que hi ha més canals de potassi oberts que canals de sodi (els canals de potassi de membrana i canals de potassi dependents de voltatge estan oberts, i el canal de sodi està tancat), la permeabilitat al potassi és ara molt major que abans de l'inici de la fase ascendent, quan només els canals de potassi de membrana estaven oberts. El potencial de membrana s'acosta a EK més del que estava en repòs, fent que el potencial estigui en fase refractària. El canal de potassi alentit dependent de voltatge es tanca a causa de l'hiperpolarització, i la cèl·lula torna al seu potencial de repòs.
Les fases ascendent i descendent del potencial d'acció es denominen de vegades despolarització i hiperpolarització respectivament. Tècnicament, la despolarització és qualsevol canvi en el potencial de membrana que dugui la diferència de potencial a zero. Igualment, la hiperpolarització és qualsevol canvi de potencial que s'allunyi de zero. Durant la fase ascendent, el potencial de membrana primer s'aproxima a zero, i després es fa més positiu; així, la fase ascendent inclou tant despolarització com hiperpolarització. Encara que és tècnicament incorrecte denominar les fases ascendent i descendent com despolarització i hiperpolarització, és comú veure-ho entre professors, físics i llibres de neurociència.
Llindar i iniciació miniatura|Gràfica de corrents (flux iònic) enfront de voltatge (potencial de membrana), il·lustrant el llindar (fletxa vermella) del potencial d'acció d'una cèl·lula ideal. Els potencials d'acció es desencadenen quan una despolarització inicial arriba a un llindar. Aquest potencial llindar varia, però normalment està entorn de -55 a 30 mil·livolts sobre el potencial de repòs de la cèl·lula, el que implica que el corrent d'entrada d'ions sodi supera el corrent de sortida d'ions potassi. El flux net de càrrega positiva que acompanya els ions sodi despolaritza el potencial de membrana, desembocant en una obertura dels canals de sodi dependents de voltatge. Aquests canals aporten un flux major de corrents iònics cap a l'interior, augmentant la despolarització en una retroalimentació positiva que fa que la membrana arribi a nivells de despolarització elevats.
El llindar del potencial d'acció pot variar canviant l'equilibri entre els corrents de sodi i potassi. Per exemple, si alguns dels canals de sodi estan inactius, determinat nivell de despolarització obrirà menys canals de sodi, i augmenta així el llindar de despolarització necessari per a iniciar el potencial d'acció. Aquesta és el principi del funcionament del període refractari.
Els potencials d'acció són molt dependents dels equilibris entre ions sodi i potassi (encara que hi ha altres ions que contribuïxen minoritàriament als potencials, com calci i clor), i per això els models es fan utilitzant només dos canals iònics transmembrana: un canal de sodi depenent de voltatge i un canal de potassi passiu. L'origen del llindar del potencial d'acció pot visualitzar-se en la corba I/V (imatge) que representa els corrents iònics a través dels canals enfront del potencial de membrana. (La corba I/V representada en la imatge és una relació instantània entre corrents. Es mostra el pic de corrents a determinat voltatge, registrat abans que ocorri cap inactivació (1 ms després d'arribar a aquest voltatge per al sodi). També és important apuntar que la majoria de voltatges positius de la gràfica només poden aconseguir-se per mitjans artificials, mitjançant l'aplicació d'elèctrodes a les membranes).
Destaquen quatre punts en la corba I/V indicats per les fletxes de la figura:
La fletxa verda indica el potencial de repòs de la cèl·lula i el valor del potencial d'equilibri per al potassi (Ek). Pel fet que el canal K+ és l'únic obert amb aquests valors de voltatge negatius, la cèl·lula es mantindrà en Ek. Apareixerà un potencial de repòs estable amb qualsevol voltatge que el sumatori I/V (línia verda) creuï el punt de corrent nul (eix x) amb un pendent positiu, com fa en la fletxa verda. Això és a causa del fet que qualsevol pertorbació del potencial de membrana cap a valors negatius significarà corrents nets d'entrada que despolaritzaran la cèl·lula més enllà del punt d'encreuament, mentre que qualsevol pertorbació cap a valors positius significarà corrents nets de sortida que hiperpolaritzaran la cèl·lula. Així, qualsevol canvi del potencial de membrana de pendent positiu tendeix a retornar a la cèl·lula al valor d'encreuament amb l'eix. La fletxa groga indica l'equilibri del potencial Na+ (ENa). En aquest sistema de dos ions, l'ENa és el límit natural del potencial de membrana del que la cèl·lula no pot passar. Els valors de corrents en el gràfic que excedeixen aquest límit s'han amidat de forma artificial obligant a la cèl·lula a sobrepassar-lo. Així i tot, l'ENa només podria arribar-se si el corrent de potassi no existís. La fletxa blava indica el voltatge màxim que pot arribar al bec del potencial d'acció. És el potencial de membrana màxim que la cèl·lula en estat natural pot arribar, i no pot arribar a l'ENa a causa de l'acció contrària dels fluxos de potassi.