miniatura|Esquema històric de fibres nervioses mielíniques en secció longitudinal. Els nòduls de Ranvier interrompen periòdicament la beina de mielina i delimiten els segments internodals.
El segment internodal o internode (en llatí, segmentum internodale) és el tram d'un axó mielinitzat comprès entre dos nòduls de Ranvier consecutius.Federative International Programme for Anatomical Terminology (FIPAT). Terminologia Embryologica, 2a ed., part 4. Federative International Programme for Anatomical Terminology, 2017, entrada 6773, «Segmentum internodale». Consulta en línia.TERMCAT, Centre de Terminologia. «nòdul de Ranvier». Diccionari de neurociència, consulta: 29 juliol 2026. En la descripció microanatòmica de la fibra mielínica, cada internode inclou l'axó subjacent i la beina de mielina formada per una cèl·lula glial: una cèl·lula de Schwann al sistema nerviós perifèric (SNP) o una prolongació d'un oligodendròcit al sistema nerviós central (SNC).Nave, Klaus-Armin; Werner, Hauke B. «Myelination of the nervous system: mechanisms and functions». Annual Review of Cell and Developmental Biology, vol. 30, 2014, p. 503–533. DOI: 10.1146/annurev-cellbio-100913-013101. PMID: 25288117.
L'internode constitueix la major part de la unitat repetitiva de les fibres mielíniques. La mielina augmenta la resistència elèctrica i redueix la capacitat de la membrana axonal, de manera que el corrent local es propaga ràpidament per sota de la beina i el potencial d'acció es regenera sobretot als nòduls. Aquest patró, anomenat conducció saltatòria, accelera la transmissió respecte d'un axó no mielinitzat de diàmetre comparable.Thaxton, Courtney; Bhat, Manzoor A. «Myelination and regional domain differentiation of the axon». A: Koenig, Edward (ed.). Cell Biology of the Axon. Results and Problems in Cell Differentiation, vol. 48. Springer, 2009, p. 1–28. DOI: 10.1007/400_2009_3. PMID: 19343313.Salzer, James L. «Polarized domains of myelinated axons». Neuron, vol. 40, núm. 2, 2003, p. 297–318. DOI: 10.1016/S0896-6273(03)00628-7. PMID: 14556710.
La longitud internodal no és una constant. Varia segons el tipus d'axó, el seu calibre, la regió del sistema nerviós, l'espècie, l'edat, el desenvolupament i si la beina s'ha format durant la mielinització inicial o en una remielinització. Juntament amb el diàmetre axonal, el gruix de la mielina i les dimensions nodals, la distància entre nòduls contribueix a determinar la velocitat, la precisió temporal i el marge de seguretat de la conducció.Wu, Lai Man N.; Williams, Anna; Delaney, Ada; Sherman, Diane L.; Brophy, Peter J. «Increasing internodal distance in myelinated nerves accelerates nerve conduction to a flat maximum». Current Biology, vol. 22, núm. 20, 2012, p. 1957–1961. DOI: 10.1016/j.cub.2012.08.025. PMCID: PMC3482659.Ford, Matthew C.; Alexandrova, Olga; Cossell, Lee; Stange-Marten, Annika; Sinclair, Jonathan; Kopp-Scheinpflug, Cornelia; Pecka, Michael; Attwell, David; Grothe, Benedikt. «Tuning of Ranvier node and internode properties in myelinated axons to adjust action potential timing». Nature Communications, vol. 6, 2015, article 8073. DOI: 10.1038/ncomms9073. PMID: 26305015.
Terminologia i delimitació Els termes segment internodal i internode s'utilitzen habitualment com a sinònims. La nomenclatura histològica internacional recull la forma llatina segmentum internodale. En sentit ampli, l'internode és tot el segment comprès entre dos nòduls consecutius. En estudis moleculars que divideixen l'axó mielinitzat en dominis, però, sovint es reserva internode per a la extensa regió coberta de mielina compacta i es descriuen separadament, a cada extrem, el paranode i el juxtaparanode.Rasband, Matthew N.; Peles, Elior. «The nodes of Ranvier: molecular assembly and maintenance». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 8, núm. 3, 2016, article a020495. DOI: 10.1101/cshperspect.a020495. PMID: 26354894. PMCID: PMC4772103.
Aquesta diferència d'ús no modifica el límit anatòmic principal: els nòduls són els intervals curts on la mielina compacta s'interromp i la membrana axonal queda especialitzada per generar el potencial d'acció. El TERMCAT defineix el nòdul de Ranvier com una interrupció recurrent de la mielina al llarg d'un axó i l'associa a la conducció saltatòria. Els axons amielínics no tenen la successió regular de nòduls i internodes pròpia de les fibres mielíniques i, per tant, no se solen descriure en termes de segments internodals.
Organització anatòmica Dominis de la fibra mielínica La membrana d'un axó mielinitzat no és homogènia, sinó que s'organitza en una successió de dominis moleculars i estructurals. De centre a perifèria de cada interrupció de mielina se solen distingir el nòdul, el paranode, el juxtaparanode i l'internode pròpiament dit.Poliak, Susana; Peles, Elior. «The local differentiation of myelinated axons at nodes of Ranvier». Nature Reviews Neuroscience, vol. 4, 2003, p. 968–980. DOI: 10.1038/nrn1253. PMID: 14682359.
Al nòdul es concentren canals de sodi dependents de voltatge i proteïnes d'ancoratge que permeten la regeneració ràpida del potencial d'acció. Al paranode, les làmines terminals no compactes de la mielina formen unions axoglials especialitzades amb l'axó. Aquestes unions fixen els extrems de la beina i contribueixen a separar els components nodals dels juxtaparanodals. Al juxtaparanode, que queda sota la vora de la mielina compacta, s'acumulen principalment determinats canals de potassi i complexos d'adhesió. A la regió internodal central, la mielina compacta cobreix una porció molt més llarga d'axó i manté una composició de canals i proteïnes diferent de la dels dominis perinodals.
La segregació d'aquests dominis depèn tant de mecanismes intrínsecs de l'axó com del contacte amb la glia mielinitzant. Les unions paranodals també funcionen com una barrera lateral que restringeix la barreja de complexos proteics entre dominis adjacents. La pèrdua de la beina o de les unions axoglials pot desorganitzar aquesta polaritat fins i tot abans que l'axó es degeneri.
miniatura|Fibres nervioses mielíniques tenyides amb nitrat d'argent en una làmina histològica clàssica. La tinció permet apreciar les interrupcions nodals que separen els internodes.
Compartiment axó-mielina La beina internodal és una extensió molt especialitzada de la membrana plasmàtica de la cèl·lula glial. Durant la mielinització, aquesta membrana s'enrotlla repetidament al voltant de l'axó i gran part del citoplasma és expulsat de les làmines, que es compacten. Entre l'axó i la cara interna de la mielina resta un espai periaxonal estret; a les vores paranodals i en canals citoplasmàtics determinats persisteix mielina no compacta.Stassart, Ruth M.; Möbius, Wiebke; Nave, Klaus-Armin; Edgar, Julia M. «The axon-myelin unit in development and degenerative disease». Frontiers in Neuroscience, vol. 12, 2018, article 467. DOI: 10.3389/fnins.2018.00467. PMID: 30050403. PMCID: PMC6050401.
La compactació és indispensable per a l'aïllament, però l'internode no és una estructura inert. Els compartiments citoplasmàtics de la glia comuniquen la superfície externa de la beina amb la regió adaxonal i participen en el manteniment de la mielina, el transport de components i el suport metabòlic de l'axó. Per això es parla sovint d'una unitat axó-mielina: l'axó determina aspectes de la diferenciació glial, mentre que la glia manté l'entorn molecular i metabòlic necessari per a la integritat axonal a llarg termini.
Diferències entre el sistema nerviós perifèric i el central Sistema nerviós perifèric Al SNP, cada internode d'una fibra mielínica és produït per una sola cèl·lula de Schwann, i cada cèl·lula mielinitzant forma un únic internode en un únic axó. Una mateixa fibra llarga necessita, per tant, una successió de moltes cèl·lules de Schwann separades pels nòduls de Ranvier.Salzer, James L. «Schwann cell myelination». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 7, núm. 8, 2015, article a020529. DOI: 10.1101/cshperspect.a020529. PMID: 26054742. PMCID: PMC4526746.
La cèl·lula conserva a la part externa de l'internode una capa de citoplasma amb el nucli, coneguda tradicionalment com a neurilemma. La seva membrana abaxonal està recoberta per una làmina basal. A l'interior de la beina poden persistir incisures de Schmidt-Lanterman i altres vies citoplasmàtiques que comuniquen els compartiments intern i extern. Aquestes característiques són pròpies de la mielina perifèrica i no s'han d'extrapolar al SNC.
La formulació histològica clàssica segons la qual el neurilemma «passa per sobre» dels nòduls com una membrana contínua és imprecisa en la terminologia actual. La mielina compacta s'interromp al nòdul i, al SNP, l'axolemma nodal entra en contacte amb microvellositats procedents dels extrems de les cèl·lules de Schwann veïnes. Això no equival a una làmina de mielina o de citoplasma de Schwann contínua sobre el nòdul, i la descripció no és aplicable al SNC.
Sistema nerviós central Al SNC, un oligodendròcit emet diverses prolongacions i pot formar internodes en axons diferents o en diversos punts d'una xarxa axonal. Cada prolongació mielinitzant funciona com una beina individual, però comparteix el cos cel·lular amb altres internodes del mateix oligodendròcit.Simons, Mikael; Nave, Klaus-Armin. «Oligodendrocytes: myelination and axonal support». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 8, núm. 1, 2016, article a020479. DOI: 10.1101/cshperspect.a020479. PMID: 26101081. PMCID: PMC4691794.
La superfície externa de la mielina central no té el neurilemma ni la làmina basal contínua característics de les cèl·lules de Schwann. Tanmateix, conserva canals de mielina no compacta i una zona periaxonal mitjançant els quals l'oligodendròcit manté contacte funcional amb l'axó. Els astròcits també poden contactar amb la regió nodal i contribuir al microambient iònic i molecular.
Aquestes diferències cel·lulars condicionen la formació, la reparació i la morfologia dels internodes. En el SNP, el creixement longitudinal de cada cèl·lula de Schwann allarga el seu internode durant el desenvolupament postnatal. En el SNC, la selecció de l'axó, l'extensió inicial de cada beina i l'estabilització de les prolongacions depenen de la diferenciació de l'oligodendròcit i del context local del circuit.
Formació i manteniment La formació d'un internode exigeix coordinar l'embolcall de l'axó, la compactació de la membrana glial, l'elongació longitudinal de la beina i l'organització dels seus extrems. A mesura que avança la mielinització, els components nodals s'agrupen en heminòduls als extrems de beines veïnes; quan aquests extrems s'aproximen, queda definit el nòdul madur. Paral·lelament s'estableixen les unions paranodals i es desplacen els canals juxtaparanodals sota la mielina compacta.
Al SNP, abans de mielinitzar, les cèl·lules de Schwann segreguen els axons de major calibre dels feixos i estableixen una relació d'una cèl·lula per segment axonal. Els senyals de l'axó activen programes de diferenciació i vies del citoesquelet que permeten enrotllar, compactar i allargar la beina. Al SNC, els precursors d'oligodendròcits proliferen i migren, es diferencien i emeten prolongacions que reconeixen axons susceptibles de mielinització; la formació de cada internode implica després creixement de membrana, transport selectiu de components, compactació i formació dels dominis nodals.