Joan Roughgarden (Paterson, 13 de març de 1946) és un ecòloga i biòloga evolutiva estatunidenca. S'ha dedicat a la teoria i l'observació de la coevolució i la competència en llangardaixos Anolis del Carib, i la limitació de la repoblació en les zones intermareals rocoses de Califòrnia i Oregon. És coneguda pel seu rebuig a la selecció sexual, el seu evolucionisme teista i el seu treball sobre l'evolució holobiont.
Vida personal i educació Roughgarden va néixer a Paterson, (Nova Jersey). Va llicenciar-se en biologia i en arts i filosofia amb els màxims honors a la Universitat de Rochester el 1968 i va doctorar-se en biologia a la Universitat Harvard el 1971. El 1998, Roughgarden va declarar-se transgènere i va canviar el seu nom per Joan, fent una publicació al seu lloc web en el seu 52è aniversari.
Carrera professional Roughgarden va treballar com a instructor i professor ajudant de biologia a la Universitat de Massachusetts a Boston de 1970 a 1972. El 1972 es va incorporar a la facultat del Departament de Biologia de la Universitat Stanford, on va ser catedràtica i, en jubilar-se, el 2011 i va ser nomenada catedràtica emèrita. Va fundar i dirigir el programa Earth Systems a la Universitat Stanford, i ha estat reconeguda amb diversos premis pel seu compromís amb l'ensenyament de grau. El 2012 es va traslladar a Hawaii, com a professora adjunta de l'Institut de Biologia Marina de Hawaii.
Roughgarden és autora de llibres i de més de 180 articles científics. A més d'un llibre de text sobre teoria ecològica i evolutiva l'any 1979, Roughgarden ha dut a terme estudis ecològics de camp amb llangardaixos del Carib i amb glans de mar i les seves larves al llarg de la costa de Califòrnia. El 2015, va escriure la novel·la Ram-2050, un relat de ciència-ficció que reinterpreta el Ramayana.
Recerca Anolis del Carib i competició interespecífica Els primers treballs de Roughgarden a les dècades de 1970 i 1980 van ajudar a desenvolupar els llangardaixos Anolis del Carib com a un destacat sistema model en evolució i ecologia. Per exemple, va utilitzar experiments de tancament de dues espècies en dues illes del Carib per demostrar la força creixent de la competència interespecífica a mesura que disminueixen els recursos compartits: un principi central per a la teoria de la competència. Així, el sistema Anolis va proporcionar un primer exemple d'una retroalimentació eco-evolutiva, i amb el desenvolupament posterior de Jonathan Losos i d'altres, ha esdevingut un exemple important de radiació adaptativa.
Glans de mar i limitació de la repoblació Després d'establir un laboratori a l'Estació Marina Hopkins, de la Universitat Stanford, Roughgarden va intentar ampliar el seu enfocament de combinar la investigació teòrica amb el treball de camp mitjançant l'estudi dels glans de mar intermares (Balanus i Chthamalus spp). Treballs anteriors de Joseph Connell, Bob Paine i altres havien suggerit que la zonació característica de les comunitats intermareals rocoses estava estructurada predominantment per la depredació (per exemple per les estrelles marines Pisaster) i per la competència, on les espècies dominants de Balanus van desplaçar les espècies de Chthamalus cap a les zones intermareals més altes. Juntament amb el seu alumne, Steve Gaines, Roughgarden va demostrar que aquestes interaccions interespecífiques eren més importants a les localitats i comunitats intermareals amb una alta densitat de glans de mar, com els que Connell i altres havien estudiat a Escòcia. A Hopkins, a Califòrnia central, però, la densitat de glans de mar era menor i la quantitat d'espai lliure s'explicava millor per polsos periòdics de repoblació de larves. Juntament amb el seu alumne Sean Connolly, va demostrar —tant mitjançant observacions empíriques com a través de models teòrics— que el gradient latitudinal de l'aflorament al llarg de la costa oest d'Amèrica del Nord generava una repoblació molt densa de glans de mar al nord (Oregon i Washington), on l'aflorament era dèbil, i una repoblació escassa al sud (Califòrnia), on l'aflorament era més intens. Això al seu torn explicava per què els estudis de camp al nord havien trobat que les interaccions interespecífiques eren importants, mentre que els seus propis estudis de camp al sud havien trobat que la repoblació de larves era el més important per estructurar les poblacions intermareals. Aquesta síntesi enginyosa va contribuir decisivament a un canvi de paradigma en l'ecologia marina, tot destacant la dispersió i la dinàmica de repoblació larvària per damunt de les interaccions entre adults. Aquest enfocament va afavorir l'ús de models demogràfics basats en poblacions obertes a la repoblació per larves provinents de localitats llunyanes, una perspectiva que va dominar el camp al llarg de la dècada de 1990.
Crítica a la selecció sexual Al voltant del moment de la seva transició, Roughgarden va començar a canviar el seu enfocament de recerca a la teoria de Darwin de la selecció sexual. En el seu llibre de 2004, Evolution's Rainbow, Roughgarden analitza com la biologia pot influir en la sexualitat humana i la identitat de gènere i explora la diversitat substancial dels sistemes d'aparellament i la sexualitat a tot el regne animal, amb l'objectiu d'entendre les categories sexuals humanes com ara gai, lesbiana i trans. En aquest llibre i en altres articles al mateix temps, va oferir crítiques a la teoria de la selecció sexual proporcionant exemples d'espècies que s'allunyen de les seves prediccions (com el comportament homosexual en bonobos, elefants i llangardaixos), així com destacant les contradiccions entre la teoria genètica de la població i la teoria de la selecció sexual. També va proporcionar els inicis d'una teoria alternativa a la selecció sexual anomenada selecció social, que descriu com centrada en la selecció natural basada en la producció de descendència diferencial, on la selecció sexual se centra en l'èxit d'aparellament diferencial.
Un article de 2006 a la revista Science amb el seu estudiant Erol Akçay i Meeko Oishi, va presentar formalment la teoria de la selecció social en termes de teoria de jocs. Beyond the Nash Competitive Equilibrium (NCE) importat a la biologia evolutiva per John Maynard Smith com a Evolutionary Stable Strategy, Roughgarden et al. discutir la Nash Bargaining Solution (NBS), que existeix com una alternativa a la NCE a la qual s'arriba a través de la negociació. Quan juga en temps de desenvolupament (a diferència del temps evolutiu), un jugador de joc que pot perdre la forma individual en un NCE en relació amb el seu competidor pot establir un punt d'amenaça prometent jugar una estratègia subòptima. Mitjançant la negociació, per exemple mitjançant un pagament secundari, els jugadors poden arribar a un NBS jugant a estratègies mixtes a través de jocs repetits que maximitzen així l'aptitud de l'"equip" cooperatiu (que està format per tots dos jugadors) en lloc de per a qualsevol jugador. Roughgarden et al. Proporcioneu diversos exemples de com seria aquest joc cooperatiu a la natura i, a continuació, definiu la teoria evolutiva de la selecció social com aquella que considera aquests jocs cooperatius en equip en el nivell de desenvolupament com a estat primitiu, amb el conflicte sexual com a estat derivat. Argumenten que la teoria de la selecció social s'exclou mútuament amb la teoria evolutiva de la selecció sexual, que tracta el conflicte sexual com l'estat primitiu i la cooperació sexual com a derivada.
Després de l'article de Science, quaranta científics van produir deu cartes crítiques afirmant que l'article era enganyós, que contenia malentesos i tergiversacions, que la selecció sexual explicava totes les dades presentades i subsumia l'anàlisi teòrica de Roughgarden i que la selecció sexual explicava dades que la seva teoria no podia. Troy Day va afirmar que "molta gent pensava que això era una ciència completament deficient i una beca deficient, tot motivat per una agenda personal". Roughgarden va declarar que "no estava del tot sorprès" pel volum de la dissidència i que la seva teoria no era una extensió de la teoria de la selecció sexual.
Tim Clutton-Brock, de la Universitat d'Oxford, va escriure una refutació més detallada a Science el 2007, en la qual admet el punt que els mascles poden participar en la selecció sexual de les femelles, fins i tot en espècies on la proporció de sexe operativa està esbiaixada cap als mascles, afirmant: "En conseqüència, les explicacions satisfactòries de l'evolució de les diferències de sexe requereixen una comprensió tant de la selecció sexual de les femelles com dels homes". No obstant això, Clutton-Brock conclou que la selecció sexual és un marc teòric sòlid, sense abordar mai la distinció teòrica en la polaritat de la cooperació intersexual i el conflicte destacada per Roughgarden i altres.
En el seu llibre de 2009 The Genial Gene, Roughgarden continua construint un cas contra la teoria de la selecció sexual i presentant la teoria de la selecció social com una alternativa. El llibre es titula com a resposta al llibre popular, The Selfish Gene, de Richard Dawkins, que exposa el que Roughgarden descriu una visió "neospenceriana" de la natura "vermell amb dents i urpes" en la qual dominen la competència i el conflicte. A The Genial Gene, després d'una secció inicial que defineix i ataca la selecció sexual, seguida d'una definició de selecció social com aquella basada en diferències en la producció de descendència, en lloc de diferències en l'èxit d'aparellament.
Una segona secció se centra en la base genètica de la selecció social. El primer capítol aborda com va evolucionar la reproducció sexual, en primer lloc, i defensa la hipòtesi de la cartera de Roughgarden, que subratlla que la reproducció sexual crea diversitat genètica a través de la recombinació, a diferència del trinquet de Muller, més afavorit, que subratlla que el sexe elimina mutacions nocives mitjançant la recombinació. El segon capítol explica la distribució binària dels tipus de gàmetes (esperma vs. òvul) com una estratègia per maximitzar el contacte gamètic, més que com a resultat d'estratègies gamtiques conflictives. Un darrer capítol argumenta que l'hermafroditisme, més que el gonocorisme, és l'estat primitiu de la sexualitat.
La tercera secció adopta un enfocament de dos nivells per desenvolupar la teoria de la selecció social. Un nivell de comportament se centra en la teoria de jocs i les solucions de negociació de Nash, tal com es descriu al seu article de 2006. Tot seguit, s'hi descriu un segon nivell genètic de la població, que emergeix com a resultat de múltiples repeticions del nivell de comportament. El llibre conclou amb una llista de 26 fenòmens que, segons Roughgarden, són interpretats de manera diferent per la teoria de la selecció sexual i que troben una explicació més encertada en la teoria de la selecció social. L'autora sosté que la teoria de la selecció sexual es fonamenta en una visió del comportament natural basada en el gen egoista, la competència i l'engany, mentre que la teoria de la selecció social parteix de valors com el treball en equip, l'honestedat i la igualtat genètica. A partir del 2012, ha continuat investigant si la selecció social, més que la selecció sexual, pot ser un motor evolutiu més rellevant per a espècies colonials, com els coralls, i fins i tot per als humans.
La crítica de Roughgarden a la selecció sexual ha estat rebutjada per la comunitat científica, i els seus articles sobre això han rebut poques cites a la literatura científica. En una entrevista del 2019, va declarar que "la majoria dels biòlegs es mantenen a la defensiva de la teoria de la selecció sexual".