Els cianobacteris (Cyanobacteria, del grec = blau + bacteri) són un fílum (o divisió) de bacteris que obtenen l'energia mitjançant fotosíntesi oxigènica.
Actualment són els principals productors primaris del fitoplàncton dels oceans. S'han trobat vestigis fòssils de cianobacteris en roques d'uns 3.600 milions d'anys d'antiguitat, en estructures similars a les dels actuals estromatòlits. La seva capacitat de produir oxigen com a resultat de la seva acció fotosintètica, molt similar a la de les plantes, es creu que va ser la causa de la transformació de la primitiva atmosfera reductora en una atmosfera oxidant fa uns 2.000 milions d'anys. Aquest canvi va causar l'extinció de moltes formes de vida però, alhora, una explosió d'una nova biodiversitat.
Denominació Tradicionalment els ara anomenats cianobacteris rebien el nom d'algues blaves atenent a la seva ecologia i a la predominança d'aquest color, tot i que també es poden trobar representants de colors ben diversos. Aquesta denominació va ésser substituïda per cianòfits (literalment plantes blaves) o cianofícies (literalment algues blaves). Avui se sap que no són ni algues ni plantes, sinó que són bacteris (microorganismes procariotes), per bé que es segueixen incloent en els tractats de botànica. Per tant, coexisteixen dues nomenclatures, una basada en el Codi Internacional de Nomenclatura de Procariotes (on reben el nom de fílum Cyanobacteriota) i una altra basada en el Codi Internacional de Nomenclatura per a algues, fongs i plantes (on reben el nom de fílum Cyanobacteria).
Estructura cel·lular miniatura|esquerra|Estructura cel·lular d'un cianobacteri: a. Membrana exterior b. Capa de peptidoglicà c. Membrana plasmàtica d. Citoplasma e. Grànul de cianoficina f. Ribosoma g. Grànul de glicogen h. Cos lipídic i. Carboxisoma j. Ficobilisoma k. Grànul de polifosfat l. Vacúol gasífer m. Tilacoide n. Nucleoplasma
Les cèl·lules dels cianobacteris tenen unes mides de l'ordre de pocs micròmetres (µm) però són de 5 a 10 vegades més grans que les dels altres bacteris. Per sobre de la membrana plasmàtica tenen una paret cel·lular que està constituïda bàsicament per mureïna, un peptidoglicà.
Per sobre de la paret cel·lular sovint apareixen beines gelatinoses constituïdes per polisacàrids que poden arribar a ser molt gruixudes i, amb freqüència de colors groguencs o marronosos. Quan l'organisme és colonial aquesta beina envolta tota la colònia.
El citoplasma presenta dues zones no netament separades: el centroplasma i el cromatoplasma. El centroplasma, que es troba generalment al centre de la cèl·lula, conté el material genètic i mostra un color menys intens que la resta de la cèl·lula. El cromatoplasma, que correspon a la part pigmentada del citoplasma per la presència de pigments assimiladors. Els pigments no es troben mai inclosos a sistemes membranosos tipus plastidi però presenten unes estructures anomenades tilacoides que es formen a partir d'invaginacions de la membrana plasmàtica.
El cromatoplasma conté, entre altres substàncies i estructures. pigments i inclusions.
Els pigments dels cianobacteris són: clorofil·la a, el mateix tipus que trobem a les plantes; β-carotens, i ficobilines, que poden ser ficoeritrines (de color vermell) i ficocianines (de color blau). Aquests pigments també es troben als rodòfits i criptòfits, entre les algues. Als cianobacteris hi ha unes estructures típiques, els ficobilisomes, que es troben adherits a la part externa del tilacoide.
Tenen també inclusions citoplasmàtiques de diversos tipus: Grànuls de substàncies de reserva, especialment de glicogen, cianoficina (una proteïna de reserva exclusiva d'aquest grup d'organismes) i de fosfat. Els grànuls que acumulen fosfat reben el nom de grànuls de volutina. Vacúols gasífers. Es troben principalment a cianobacteris planctònics. Són rígids i tenen una paret proteica i hidròfoba. Carboxisomes, cossos que, vistos al microscopi electrònic, presenten una secció més o menys polièdrica. Contenen importants quantitats de ribulosa-1,5-difosfat-carboxilasa (rubisco), un enzim clau del cicle de Calvin.
Els cianobacteris no presenten mai flagels de cap mena i la majoria no tenen moviment. Això no obstant, una bona part de les espècies filamentoses nues (sense beina o amb beina molt fina) i no ramificades que viuen sobre sediments presenten un tipus de moviment que els serveix per evitar ser colgats pel sediment que s'hi va dipositant. Es pensa que aquest moviment és degut a l'acció de microfibril·les que, fora de la paret de mureïna, estan enrotllades sobre el filament. La seva acció produeix ondulacions que, en interaccionar amb el substrat, són causa d'un moviment de rotació i, alhora, de translació.
Diversitat morfològica Tots els cianobacteris tenen un nivell d'organització cel·lular senzill, amb cèl·lules totipotents i sense especialitzacions cel·lulars en teixits. Tot i això, es poden trobar algunes cèl·lules especialitzades.
Els cianobacteris són unicel·lulars (i en aquest cas les cèl·lules solen ser esfèriques o el·líptiques) o bé multicel·lulars. En aquest darrer cas sempre es tracta d'estructures colonials. Les colònies poden tenir formes diverses (informes, globoses, laminars o filamentoses) i les cèl·lules poden estar immerses en mucílag, sense que hi hagi contacte entre elles, o bé unides entre elles. En aquest darrer cas és freqüent que formin cadenes anomenades tricomes que, juntament amb una beina mucilaginosa, constitueixen els filaments.
center|Diversitat morfològica dels cianobacteris
Les colònies filamentoses poden ser ramificades o linears. Quan presenten ramificacions, aquestes poden ser veritables, si hi ha una ramificació del tricoma, o falses, si el tricoma és lineal però el filament presenta ramificacions. Les ramificacions falses es poden originar quan una cèl·lula mor, de manera que les adjacents poden continuar el seu creixement i acabar trencant la beina. El nou tricoma formarà una ramificació aparent que, posteriorment, es cobrirà amb una nova beina mucilaginosa.
center|Ramificacions dels cianobacteris
En alguns casos, les cèl·lules que estan en contacte es mantenen en comunicació mitjançant microplasmodesmes que travessen les seves parets transversals i permeten un contacte directe entre les membranes citoplasmàtiques i, possiblement, del mateix citoplasma.
Cèl·lules especialitzades Si bé les cèl·lules dels cianobacteris són totipotents, alguns cianobacteris presenten cèl·lules especialitzades a realitzar determinades funcions:
Acinets, observables especialment als cianobacteris filamentosos. Són cèl·lules de resistència, preparades per sobreviure en condicions desfavorables del medi. S'originen per la transformació de cèl·lules vegetatives que comencen a acumular substàncies de reserva, especialment cianoficina, augmenten la seva mida i, alhora, la seva paret s'endureix i es fa més gruixuda. Els acinets són pobres en pigments i presenten microplasmodesmes que permeten que els arribin les substàncies nutritives des de les cèl·lules adjacents. Quan les condicions ambientals són bones, germinen i originen nous filaments. Heterocists, observables també a cianobacteris filamentosos. Són cèl·lules especialitzades que tenen la capacitat de fixar el nitrogen atmosfèric (N₂). Tenen les parets engruixides però, a diferència dels acinets, l'engruiximent és especialment visible a la part que limita amb les cèl·lules adjacents, on sovint es forma una protuberància (corpuscle polar). Els heterocists solen ser incolors i més petits que els acinets, i estableixen contacte amb les cèl·lules adjacents mitjançant microplasmodesmes. Tenen una funció relacionada amb la reproducció, ja que són cèl·lules que marquen punts de trencament del filament. En certs casos poden també actuar com a cèl·lules de resistència.
La diferenciació de les cèl·lules vegetatives en heterocists es produeix quan al medi no hi ha formes assimilables de nitrogen, per exemple nitrat. A l'inrevés, quan el medi és ric en compostos nitrogenats hi ha una "desespecialització" dels heterocists, que retornen a l'organització de les cèl·lules vegetatives normals. Hi ha organismes com ara els líquens i els pteridòfits que s'han associat als cianòfits per aquesta capacitat dels heterocists de fixar el nitrogen atmosfèric. Hormogonis: s'observen únicament als cianobacteris filamentosos i, generalment, amb beina. Són filaments curts i sense beina de cèl·lules vegetatives, amb els extrems arrodonits. Els hormogonis tenen la capacitat d'avançar mitjançant reptació i se separen del filament original per la mort d'una cèl·lula intercalar o necridi. En les condicions adequades generen un nou filament amb la beina corresponent, de manera que tenen finalitat reproductora.
Fisiologia Els cianobacteris presenten nombroses peculiaritats fisiològiques que els confereixen una gran plasticitat adaptativa. Tenen una gran resistència a l'assecament sense danys al citoplasma. Poden acumular substàncies tòxiques, el que fa que tinguin pocs enemics naturals que se les mengin. Es poden adaptar a concentracions de sals fluctuants (per exemple a les salines). La seva capacitat de fixar el nitrogen atmosfèric fa que puguin viure en aigües pobres en certs nutrients. Alguns cianobacteris poden resistir temperatures de fins a 70 °C i colonitzar així aigües termals. Força espècies presenten adaptació cromàtica, és a dir, modulacions en la síntesi dels pigments fotosintètics accessoris (ficoeritrina i, a alguns casos, ficocianina) per adaptar-se al color de la llum que els arriba. Poden fer diferents tipus de fotosíntesi: en condicions de manca de llum i presència de H₂S el fotosistema II s'inhibeix i fan la fotosíntesi anoxigènica característica dels altres bacteris, amb H₂S com a dador d'hidrogen.
Fotosíntesi oxigènica A diferència de la resta de bacteris fotosintètics, que només tenen el fotosistema I, els cianobacteris tenen, com les plantes, els fotosistemes I i II, i fan la fotosíntesi oxigènica, és a dir, amb alliberament d'O₂, ja que utilitzen l'aigua com a dador d'hidrogen.
Els cianobacteris són els primers organismes que en la història de la vida a la Terra presenten aquest tipus de fotosíntesi. La seva explosió evolutiva i ecològica durant l'Arqueà va originar un increment important d'O₂ a l'atmosfera terrestre, fet que va propiciar les condicions per a l'aparició del metabolisme aeròbic i la radiació dels organismes eucariotes.
Fixació del nitrogen Els heterocists, però també algunes cèl·lules vegetatives, poden fixar el nitrogen atmosfèric, N₂. Aquestes cèl·lules tenen només el fotosistema I, la part més primitiva de la fotosíntesi, que utilitzen per a donar electrons al sistema fixador de nitrogen. Com a producte, s'obté un aminoàcid, la glutamina, que passa a les altres cèl·lules a través dels microplasmodesmes.
La presència de cianobacteris lliures al sòl i a l'aigua pot representar, gràcies a aquesta capacitat, una aportació important de compostos nitrogenats, com passa, per exemple, als conreus d'arròs.
Reproducció Els cianobacteris es reprodueixen per diversos mecanismes, tots basats en la divisió cel·lular: Multiplicació vegetativa per bipartició (als cianobacteris unicel·lulars i colonials de creixement intercalar), escissió binària amb formació de septe (paret cel·lular intermèdia), fragmentació (als cianobacteris colonials) i divisió múltiple (també als cianobacteris colonials). La fragmentació es pot produir per la formació de necridis (cèl·lules que moren). Reproducció asexual per espores. Es presenta a pocs casos i les espores no són mai flagel·lades. Poden ser: Endòspores (beòcits): l'interior d'una cèl·lula es divideix repetidament en un cert nombre d'unitats esfèriques iguals que queden lliures per ruptura de la paret externa. No estan relacionades amb les endòspores dels altres bacteris.