Els nematodes (Nematoda) són un embrancaments d'invertebrats vermiformes, el més divers dels pseudocelomats. Es coneixen com a cucs cilíndrics o rodons. Se n'han descrit més de 28.000 espècies,Hugot et al. (2001) de les quals més de 16.000 són paràsites, però s'ha estimat que el nombre total de nematodes podria ser de més de 500.000.Hyman, L.H. Les helmintosis provocades per nematodes s'anomenen nematodosis; produeixen malalties a plantes, fongs i animals, incloent-hi l'ésser humà, com ara la triquinosi, l'ascariosi i la filariosi. Les espècies de vida lliure habiten en ambients aquàtics i en ambients terrestres humits, com ara la molsa. La nematologia és l'especialitat zoològica que s'ocupa de l'estudi d'aquests cucs.
L'espècie mes petita es Greeffiella minutum (un nematode marí de vida lliure d'uns 80 μm de longitud) i la més gran Placentonema gigantissima (cuc paràsit de la placenta del catxalot que pot tenir 8–9 m de llargària).
Tenen el cos cilíndric, no dividit en anells i recobert per una cutícula de col·lagen relativament rígida que muden regularment. Tenen un aparell digestiu complet en forma de tub amb obertures a cada extrem del cos. No tenen òrgans respiratoris ni excretors. Són dioics (sexes separats).
En la recerca científica s'utilitza com a nematode model l'espècie Caenorhabditis elegans, ja que el seu genoma té moltes similituds amb el dels humans. C. elegans és un organisme eutèlic (tots els exemplars adults de l'espècie tenen exactament el mateix nombre de cèl·lules, que es manté invariable fins que moren).
Taxonomia L'embrancament Nematoda va ser descrit per primera vegada pel naturalista suec Karl Asmund Rudolphi el 1808.
Nathan Cobb, un nematòleg que va descriure mil espècies de nematodes, els va classificar l'any 1919 com l'embrancament Nemata. Més endavant, se'ls va considerar una classe, Nematoda, dins de l'embrancament Aschelminthes; però actualment se'ls ha tornat a restablir a la categoria d'embrancament. Aschelminthes incloïa (a més de Nematoda) els clades Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, i Nematomorpha i, inclusivament per a alguns, Entoprocta. Alguns d'aquests grups ja no es consideren relacionats entre si i han estat promoguts d'embrancament. En canvi, estudis recents indiquen que els nematodes sí que estarien relacionats amb els artròpodes i els priapúlids en el superembrancament Ecdysozoa («animals que muden»).
La classificació de classes, subclasses i ordres va variant a mesura que hi ha disponibles noves tècniques per establir-ne la filogènesi. Actualment es fan servir procediments biomoleculars per estudiar les relacions filogenètiques de la SSU rDNA (Small subunit ribosomal ribonucleic acid o subunitat petita de l'ADN ribosòmic).
Filogènesi clàssica basada en aspectes morfològics (Chitwood, 1958):Filogènesi moderna basada en aspectes del SSU rDNA (De Ley i Blaxter, 2002):
Evolució El registre fòssil dels nematodes s'estén des del Devonià inferior fins a l'actualitat, tot i que es creu que el llinatge nematode es remunta com a mínim fins al Cambrià. Alguns fòssils precambrians, com ara Grypania spiralisDescrit originalment com a Helminthoidichnites spiralis. i Tawuia dalensis, tenen una morfologia que recorda la dels nematodes. El punt de vista més estès és que en realitat pertanyen a microbis o algues primitives, però alguns nematòlegs n'interpreten determinades estructures com una boca i un tracte digestiu, cosa que contradiria la hipòtesi microbiana/algal. Tanmateix, fins i tot aquests nematòlegs reconeixen que no hi ha proves concloents que demostrin la filiació de G. spiralis i T. dalensis als nematodes.
Els primers nematodes que van infectar als humans aparegueren durant el Plistocè, fa una mica més d'un milió d'anys.
L'estudi dels nematodes fòssils és complicat perquè la seva morfologia fràgil significa que sovint resulta impossible veure caràcters diagnòstics en exemplars que porten centenars de milions d'anys morts. Per tant, és molt difícil classificar els nematodes fòssils en famílies i gèneres. Per aquest motiu, se'ls sol classificar en gèneres «calaix de sastre» sense relacions taxonòmiques clarament definides. Els criteris en els quals es basen aquests gèneres són de tipus morfològic (llargada, diàmetre, estructura, etc.) i etològics (tipus d'hoste, alimentació, etc.).
miniatura|Aglaophyton major, una planta devoniana associada a nematodes primitius Una altra estratègia que fan servir els nematòlegs per calcular més o menys quan aparegueren els nematodes és fixar-se en l'aparició dels seus hostes. Entre la fauna del Cambrià, per exemple, s'han caracteritzat diversos organismes que podrien haver estat hostes dels nematodes d'aquell temps. Un fòssil d'intestí del priapúlid Ottora prolifica conté el que podria ser un nematode enrotllat. Tot i que, com ja s'ha dit més amunt, el registre fòssil no ho ha confirmat completament, es creu que els nematodes es diversificaren al Cambrià, passaren del mar a la terra a l'Ordovicià i ja tenien relacions simbiòtiques i parasitàries amb invertebrats a finals del Silurià.
Ja des del principi del registre fòssil dels nematodes hi ha indicis d'aquestes relacions. Al chert de Rhynie (Escòcia) s'han trobat restes de poblacions reproductives de Palaeonema phyticum (el nematode més antic conegut), dins de les cambres estomals de la planta Aglaophyton major. Diversos factors, incloent-hi un medi exterior hostil i la presència de molts predadors potencials, indiquen que P. phyticum era probablement un paràsit que no hauria pogut sobreviure gaire temps fora del seu hoste. Aquest nematode també és l'animal herbívor més antic que s'ha descobert fins ara.
Tot i que es creu que els nematodes, com molts altres grups d'animals, sorgiren a l'aigua, el fòssil més antic conegut d'un nematode marí és posterior al d'un nematode terrestre. Es tracta de Nemavermes mackeei, que aparegué tot al final del Mississipià d'Illinois i visqué com a mínim durant 10 milions d'anys. La primera aparició d'un nematode d'aigua dolça en el registre fòssil és encara més tardana i no es produeix fins al Cretaci superior de Noruega. L'espècie en qüestió és Captinovema cretacea.
L'ambre bàltic i del mar Carib conté una gran varietat de nematodes del Terciari, tant paràsits com de vida lliure.
Hàbitat miniatura|Els nematodes habiten gairebé tots els nínxols ecològics, com les parts aèries vegetals. Els nematodes s'han adaptat amb èxit a gairebé tots els nínxols ecològics, des dels marins fins als d'aigua dolça, des de les regions polars fins als tròpics, i també des de les elevacions més altes fins a les més baixes. Són omnipresents a l'aigua de mar, a l'aigua continental i a pràcticament tots els entorns terrestres, vivint a llocs tan dispars com l'Antàrtida o les fosses marines. Representen, per exemple, el 90% de tota la vida del sòl marí de la Terra. La majoria són endèmics, tot i que existeixen moltes espècies cosmopolites. Les seves nombroses formes paràsites inclouen patògens de la major part de plantes i animals (incloent-hi humans).
La clau d'aquesta ubiqüitat és la seva cutícula, la qual redueix la permeabilitat corporal del nematode protegint-lo de les condicions hostils externes. Això li permet sobreviure en medis molt adversos, com ara sòls extremadament secs o el tracte digestiu d'altres animals. Un dels nematodes més resistents, Halicephalobus mephisto, fou descobert en una mina d'or sud-africana a 1,3 km de profunditat. El 2018, investigadors russos publicaren un estudi sobre nematodes d'uns 41.000 anys d'antiguitat corresponents a les espècies Panagrolaimus detritophagus i Plectus parvus descoberts al permagel congelat de la conca del Kolimà. Una vegada extrets de la mostra extreta del permagel i descongelats, els cucs recuperaren les seves funcions vitals, un fet indicatiu de la possibilitat que aquests animals mantinguin en congelació la seva viabilitat teòricament fins sempre.
Dels nematodes que viuen al sòl, n'hi ha de fitoparàsits i n'hi ha de sapròfits (desintegren restes vegetals i mineralitzen el nitrogen). Sovint sobrepassen en nombre als altres animals tant en nombre d'espècies com a nivell individual (poden haver-hi 20-30 milions per metre quadrat).
N'hi ha nematodes migradors (transportats per un hoste, per agents atmosfèrics com l'aigua o l'aire, o per l'activitat humana) o sedentaris, i cosmopolites o localitzats en un únic ambient o un únic hoste. Alguns nematodes utilitzen la criptobiosi per resistir les circumstàncies mediambientals desfavorables. Amb aquest propòsit, diverses espècies de nematodes fan servir la dormició, la diapausa o altres mecanismes més complexos de retard del creixement, com ara l'emprat per Heterodera schachtii. Steinernema carpocapsae pot adaptar-se ràpidament als canvis dels nivells d'oxigen del sòl modificant el seu metabolisme d'aeròbic a anaeròbic i viceversa.
Anatomia miniatura|Caenorhabditis elegans en moviment Els nematodes són animals esvelts similars a cucs, normalment mesuren menys de 2,5 mm de longitud. Els nematodes més petits són microscòpics, mentre que les espècies de vida lliure poden arribar a mesurar 5 cm de longitud i algunes espècies parasitàries són encara més llargues. El cos sol estar guarnit amb crestes, anells, bonys i pèls i altres estructures característiques.
El cap dels nematodes és relativament distint. La resta del cos presenta una simetria bilateral, mentre que el cap té una simetria radial amb bonys sensorials i, en molts casos, «escuts de cap» que s'estenen cap a fora al voltant de la boca. Aquesta última té tres o sis llavis, que solen tenir una sèrie de dents a la vora interior. La punta de la cua sovint presenta una «glàndula caudal» adhesiva.
L'epidermis és o bé un sinciti o bé una única capa de cèl·lules. Està coberta per una cutícula col·làgena espessa. Aquesta cutícula sovint té una estructura complexa i es pot compondre de dues o tres capes diferents. A sota l'epidermis hi ha una capa de cèl·lules musculars. La cutícula, relativament rígida, es combina amb els músculs per crear un hidroesquelet (esquelet hidroestàtic) que possibilita la mobilitat ondulatòria de l'animal sobre una superfície, ja que els nematodes manquen de músculs de circumferència. Hi ha projeccions que van des de la superfície interior de les cèl·lules musculars fins a les cordes nervioses. Es tracta d'una configuració única al regne animal, en el qual les fibres se solen estendre a l'inrevés, des de les neurones fins als músculs.
Aparell digestiu La cavitat bucal està revestida amb una cutícula que sovint està reforçada amb crestes o altres estructures. La boca pot tenir dents (conformació anomenada odontoestilet), especialment en les espècies carnívores. Sol tenir una estructura en forma d'estilet afilat (estomatoestilet) que pot clavar-se a les preses. Algunes espècies tenen un estilet buit per dins que fan servir per xuclar líquids de plantes o animals i unes poques el tenen triforme.
La cavitat bucal porta cap a una faringe muscular que també té un revestiment de cutícula i es fa servir per xuclar. Aquesta part de l'aparell digestiu conté glàndules digestives que secreten enzims que comencen a desfer l'aliment. Algunes espècies amb estilet poden utilitzar-lo per injectar aquests enzims a les seves preses.
Els nematodes manquen d'estómac. La faringe porta directament a un intestí sense músculs, que és la part més llarga de l'aparell digestiu. L'intestí secreta més enzims i absorbeix nutrients a través del seu revestiment, format per una capa d'una sola cèl·lula de gruix. L'última part de l'intestí té un revestiment de cutícula i forma un recte, que excreta els residus a través de l'anus, situat just per sota i al davant de la punta de la cua. L'aliment avança pel tracte digestiu gràcies als moviments del nematode. L'intestí té esfínters a cada extrem per controlar el moviment de l'aliment pel cos.
Sistema excretor