Els col·lèmbols (Collembola) conformen el més gran dels tres llinatges d'hexàpodes no considerats insectes (els altres dos llinatges són Protura i Diplura), dins del fílum dels artròpodes. A vegades s'inclou a Protura, Diplura i Collembola en una classe anomenada entòngnats (Entognatha) (perquè tenen les peces bucals internes), tot i que no semblen estar més relacionats entre si que amb els insectes, que tenen peces bucals externes.
Els col·lèmbols són organismes molt petits (poden tenir una longitud corporal d'entre 0,1 mm i 17 mm) i de vida lliure que viuen amagats en el sòl, en la fullaraca o en superfícies d'aigua. La majoria dels animals d'aquest grup s'alimenten de matèria orgànica en descomposició, fongs i bacteris, però alguns també s'alimenten de femtes d'altres artròpodes, algues i pol·len.
Habiten a tots els continents, àdhuc a l'Antàrtida. Són, probablement, els animals més nombrosos de la Terra, ja que, en alguns indrets, hi ha fins a cent mil individus per m². L'any 2022 es coneixen al voltant d'unes 8.800 espècies.
Etimologia La paraula Collembola prové del grec κόλλα kólla "pegament" i ἔμβολος émbolos "estaca" o "punt de recolzament"; aquest nom fa referència al col·lòfor, estructura situada en la part ventral de l'abdomen, que abans es pensava que s'enganxava a les superfícies per estabilitzar a l'animal.
Morfologia Els col·lèmbols són individus que poden mesurar des de 0,1 mm fins a 17 mm. En el seu estat adult són individus àpters (sense ales) i ametàbols (no fan metamorfosis). Tenen el cos dividit en 3 tagmes: cap, tòrax i abdomen, i sol ser allargat, globular i poc esclerotitzat. La cutícula presenta petites granulacions amb patrons geomètrics i sol estar envoltada de setes, aquestes poden ser de diferents tipus:
: són mecanoreceptores i cobreixen l'organisme, es fixen al cos a través d'alvèols. N’hi ha de diversos tipus, les més importants són les sensiles que tenen funció sensorial i els tricobotris, especialitzats amb funcions mecanoreceptores relacionades amb l'òrgan de botridi. : són setes fortament esclerotitzades que neixen sobre papil·les, solen trobar-se als segments abdominals posteriors en Poduromorpha. : setes modificades eixamplades que poden ser barbulades o espinades i llises o reticulades, permeten als col·lèmbols evitar la dessecació. : són les que es troben a l'àrea genital. En funció amb la seva proximitat es classifiquen en 3, les eugenitals es troben tocant a la placa, van seguides per les circungenitals i les pregenitals són les més externes.
La cutícula sol ser incolora, tot i que, en alguns casos, pot presentar coloracions groguenques o ambre.
Cap El cap dels col·lèmbols pot ser prògnat amb l'obertura bucal a la part final davantera o hipògnat amb l'obertura bucal ventral. Les peces bucals són entognates, és a dir, que les maxil·les i les mandíbules es troben envoltades per una prolongació ventrolateral de la càpsula cefàlica, formada pel labre (posició fronto-dorsal), el llavi (posició ventral) i dos plecs laterals. Les mandíbules són allargades i les maxil·les no presenten palp; el llavi és petit i el labre presenta un marge en forma de serra transversal o de làmina que se situa per davant de l'obertura de la boca. Aquesta conformació pot variar en funció de l'alimentació dels individus i pot ser mastegadora, succionadora o picador-succionadora.
Les antenes són filiformes i tenen 4 segments cada un dels quals presenta la seva musculatura intrínseca que els permet moure's independentment (poden presentar diferències depenent del grup que es tracti). Les antenes, a part de tenir funció copuladora en alguns grups, els serveixen com a sensor i identificador de les condicions externes, ja que presenten estructures sensorials. Una d'elles és l'órgan sensorial antenal que es troba a l'extrem distal del tercer artell i està format per setes sensorials, normalment dues grosses, curtes i corbades protegides per dues sensiles de guarda i una microsensila. En els mascles d'alguns gèneres els artells 2 i 3 poden presentar modificacions degut al dimorfisme sexual que pateixen.
Els ulls són laterals respecte a l'eix mitjà del cap i rectangulars. Poden presentar d'un a vuit ommatidis, ocels o corneoles cada un. Els ommatidis, si estan presents, es disposen formant un patró en forma de “S”. Es creu que els ulls dels col·lèmbols deriven dels ulls de crustacis primitius. En grups que no viuen exposats a la llum els ulls poden estar reduïts o, fins i tot, ser absents.
En alguns gèneres s'ha detectat la presència d'un òrgan quimioreceptor, l'òrgan postantenal (OPA) (òrgan de Tömösvary). Aquest òrgan es forma per una evaginació de la cutícula a la qual arriben terminacions sensorials quimioreceptores que s'obren en porus i que poden tenir projeccions digitiformes, presenta morfologies des de molt simples (una única vesícula rodona) a complexes (vàries vesícules o lòbuls formant fileres).
Tòrax El tòrax pot tenir forma rectangular, trapezoide o triangular en funció de la família i està format per tres segments que tenen una placa dorsal o terguit cadascun. Les plaques s'anomenen protòrax, mesotòrax i metatòrax; en tots els grups, excepte en Poduromorpha, el protòrax es troba amagat pel mesotòrax. Presenten un parell de potes a cada segment que estan formades pels segments típics: (de proximal a distal) coxa, trocànter, fèmur i tibiotars. A la punta presenten una única ungla, aquesta presenta un unguícula a sota que pot fer la sensació que sigui una segona ungla, però no ho és.
Abdomen Està format per 6 segments dels quals el primer, tercer i quart presenten apèndix especials. Els segments de l'abdomen poden estar imbricats o poden fusionar-se formant un gran abdomen; normalment tenen una mida similar, però si la furca està desenvolupada, el quart segment sol ser més gran i ample. El gonòpor es troba al cinquè segment, en mascles és longitudinal i en femelles transversal; els mascles presenten unes sedes que envolten l'obertura i que formen una estructura en forma d'escut anomenada placa genital, en femelles aquesta placa està formada per dues valves que poden presentar alguna microseda. A l'últim segment se situa el porus anal que pot ser terminal o ventral.
Només presenten 3 apèndixs abdominals:
El es troba al primer segment i, en repòs, té una forma cilíndrica que serveix per a l'adhesió al substrat a través de dues vesícules evaginables que secreten una substància enganxosa. Aquesta substància es desconeix d'on prové, es creu que podria venir del labre a través del canal ventral (linea ventralis). En Symphypleona s'ha demostrat que utilitzen el tub ventral com a mètode per netejar-se. Altres funcions serien l'intercanvi de gasos i la regulació hídrica, ja que poden absorbir aigua i ions a través d'ell. El es troba a la meitat del tercer segment. Està format per una peça basal senzilla que presenta una o més sedes i dos peces distals ramificades que tenen dents a les seves superfícies externes, aquestes funcionen com a estructures d'ancoratge per la furca. La furca s'enganxa a les dents i contra l'abdomen. La se situa al quart segment i està formada pel manubri (part basal) seguit de dues dents que acaben cada una en un mucró (ungles). Les dents presenten una serra que s'acobla amb la del tenacle. La furca no és un caràcter constant sinó que en algun grup està reduïda o, fins i tot, absent.
La furca i el tenacle no sempre estan presents, però quan hi són participen en la mobilitat. La furca queda subjecte al tenacle i quan és sotmesa a una gran força de tensió muscular es deixa anar bruscament impulsant a l'animal enrere. Aquest mecanisme és molt important a l'hora d'escapar davant un possible perill.
Sistemàtica i filogènesi No hi ha un consens total respecte de la taxonomia dels col·lèmbols, inclús no hi ha consens sobre si són part de la classe Insecta o no. Alguns estudis de seqüències d'ADN suggereixen que els col·lèmbols representen una línia evolutiva separada dels altres Hexapoda, però altres autors creuen que aquest resultat és causat per patrons d'evolució molecular àmpliament divergents entre els artròpodes. Els ajustos del rang taxonòmic tradicional dels col·lèmbols reflecteixen la incompatibilitat ocasional de les agrupacions tradicionals amb la cladística moderna: quan s'incloïen amb els insectes, es classificaven com a ordre; com a part d'Entognatha, es classifiquen com a subclasse; si es consideren un llinatge basal d'Hexapoda, s'eleven a l'estatus de classe.
Actualment Collembola es divideix en 4 ordres: Poduromorpha, Entomobryomorpha, Neelipleona i Symphypleona. Tradicionalment, però, es dividien en els ordres “Arthropleona” (grup parafilètic que incloïa a Poduromorpha i Entomobryomorpha) i Neopleona (incloent a Symphypleona i Neelipleona). Filogènia clàssica:
Estudis recents de l'anàlisi de les dades de la seqüència ARNr 18S i 28S, d'ADNmt i del genoma sencer suggereixen que els Neelipleona conformen el llinatge més antic de col·lèmbols, fet que explicaria les seves peculiars apomorfies. La filogènia més recent basada en genomes complets és la següent:
Registre fòssil i evolució El seu registre fòssil data des del Devonià primerenc. Es considera que els fòssils més antics reconeguts com a hexàpodes pertanyen a Collembola, ja que les peces bucals d'aquests espècimens són característiques dels entògnats i algun d'ells presenta una estructura similar a la furca. La majoria dels col·lèmbols que tenen un registre fòssil es conserven en ambre. L'espècie fòssil Rhyniella praecursor, trobada a Rhynie chert (Escòcia), data de 400 milions d'anys. Atès que la seva morfologia s'assembla bastant a les espècies existents, la radiació d’Hexapoda es pot situar al Silurià, fa 420 milions d'anys o més. Investigacions addicionals sobre els copròlits dels antics col·lèmbols van permetre als investigadors rastrejar els seus llinatges uns 412 milions d'anys enrere.
L'evidència fòssil suggereix que les comunitats de Collembola van ser estables durant aproximadament 10 o 90 milions d'anys, amb períodes puntuals de ràpida especiació quan apareixen nous nínxols. L'evidència molecular suggereix una possible relació entre l'evolució de Collembola a partir d'un ancestre marí multisegmentat semblant a un crustaci. Aquests, durant el període Cambrià, poden haver colonitzat zones costaneres i estuaris on s'alimentaven de fongs i líquens, esdevenint progressivament terrestres.
S'han enumerat algunes adaptacions al medi terrestre considerant l'evolució de Collembola a partir d'aquest hipotètic ancestre: es va perdre el segon parell d'antenes (no eren necessàries per nedar), es va reduir el nombre de segments del cos, les cames del primer segment abdominal van desenvolupar vesícules i es convertiren en el tub ventral.
Diversitat El nombre d'espècies de col·lèmbols s'ha estimat a 50.000, fins al moment se n'han descrit 8.800 espècies en tot el món. La informació sobre el nombre d'espècies descrites varia molt, ja que són molt difícils d'identificar i distingir. Les estructures dels genitals complexes no estan presents en Collembola (s'usen per a la identificació d'espècies en altres hexàpodes) i per la identificació de moltes espècies de col·lèmbols s'utilitzen els patrons de coloració, tot i això, aquests poden variar molt en alguns gèneres estretament relacionats. miniatura|221x221px|Poduromorpha
Ordre Poduromorpha Tenen un cos allargat i cilíndric, clarament segmentat i lleugerament aixafat dorso-ventralment. A diferència dels altres col·lèmbols presenten en protòrax ben desenvolupat i tenen setes a la part dorsal; a més, el quart segment abdominal té aproximadament la mateixa mida que el tercer. Les espècies d'aquest grup solen ser petites (0,4 mm) tot i que algunes poden arribar a fer 1 cm d'allargada.