Els sifonòfors (Siphonophorae, del grec «siphōn», tub + «pherein», portar) és un ordre de cnidaris de la classe dels hidrozous (Hydrozoa) que inclou 196 espècie d'organismes marins.
Tot i que un sifonòfor pot semblar un organisme individual, cada exemplar és de fet un organisme colonial format per zooides, medusoides i polipoides especialitzats morfològicament i funcionalment. Els zooides són unitats pluricel·lulars que es desenvolupen a partir d'un únic ou fecundat i es combinen per crear colònies funcionals capaces de reproduir-se, digerir, flotar, mantenir la posició corporal i utilitzar la propulsió a raig per moure's. La majoria de colònies són llargues, primes i transparents que viuen surant a la zona pelàgica.
Com altres hidrozous, alguns sifonòfors emeten llum per atreure i atacar les preses. Mentre que molts animals marins produeixen bioluminescència blava i verda, un sifonòfor del gènere Erenna va ser només la segona forma de vida que es va trobar per produir una llum vermella (la primera és el Chirostomias pliopterus).
Anatomia i morfologia Característiques de la colònia Els sifonòfors són animalets que es reprodueixen de manera asexual mitjançant un procés de gemmació. Els zooides són les unitats pluricel·lulars que construeixen les colònies. Un únic brot anomenat pro-brot inicia el creixement d'una colònia mitjançant la fissió. Tots els zooides són genèticament idèntic; tanmateix, les mutacions poden alterar les seves funcions i augmentar la diversitat dels zooides dins de la colònia. Els sifonòfors són únics perquè el pro-brot inicia la producció de diversos zooides amb funcions específiques. Les funcions i organitzacions dels zooides en colònies varien àmpliament entre les diferents espècies; tanmateix, la majoria de colònies estan disposades bilateralment amb els costats dorsal i ventral de la tija. La tija és la branca vertical al centre de la colònia a la qual s'uneixen els zooides. Els zooides solen tenir funcions especials i, per tant, assumeixen patrons espacials específics al llarg de la tija.
Morfologia general Els sifonòfors solen presentar un dels tres plans corporals estàndard. Els plans corporals s'anomenen Cystonecta, Physonecta i Calycophorae: Els «cistonects» tenen una tija llarga amb els zooides units. Cada grup de zooides té un gastrozooide. El gastrozooide té un tentacle utilitzat per capturar i digerir els aliments. Els grups també disposen de gonòfors, especialitzats per a la reproducció. Utilitzen un pneumatòfor, un flotador ple de gas, al seu extrem anterior i principalment es desplacen a la superfície de l'aigua. Els «fisonects» tenen un pneumatòfor i un nectosoma, que alberga els nectòfors utilitzats per a la propulsió a raig. Els nèctòfors bombejen l'aigua cap enrere per avançar. Els «calicòfors» es diferencien dels citonects i fisonects perquè tenen dos nectòfors i cap pneumatòfor.
Des del seu origen s'ha observat un augment del nombre de tipus zooides en els sifonòfors. Els científics han determinat dues possibles hipòtesis evolutives per a aquesta observació: A mesura que ha passat el temps, la quantitat de tipus de zooides ha augmentat. L'últim avantpassat comú tenia molts tipus de zooides i la diversitat que es veu avui es deu a la pèrdua de tipus de zooides.
La investigació no mostra cap evidència que recolzi la primera hipòtesi, i s'han vist algunes evidències en suport de la segona. Zooides: Els sifonòfors poden tenir zooides que són pòlips o meduses. Tanmateix, els zooides són únics i poden desenvolupar-se per tenir funcions diferents. Nectòfors: Els nectòfors són meduses que ajuden a la propulsió i el moviment d'alguns sifonòfors a l'aigua. Són característics en fisonects i calicòfors. Els nectòfors d'aquests organismes es troben al nectosoma on poden coordinar la natació de les colònies. També s'ha observat que els nectòfors treballen conjuntament amb estructures reproductives per tal de proporcionar propulsió durant el despreniment de la colònia. Bràctees: Les bràctees són zooides exclusius de l'ordre de les sifonòfors. Funcionen en protecció i mantenint una flotabilitat neutra. Tanmateix, les bràctees no estan presents en totes les espècies de sifonòfors. Gastrozooides: Els gastrozooides són pòlips que han desenvolupat una funció per ajudar a l'alimentació dels sifonòfors. Palpons: Els palpons són gastrozooides modificats que funcionen en la digestió regulant la circulació dels líquids gastrovasculars. Gonòfors :Els gonòfors són zooides que intervenen en els processos reproductius dels sifonòfors. Pneumatòfors: La presència de pneumatòfors caracteritza els subgrups Cystonectae i Physonectae. Són flotadors plens de gas que es troben a l'extrem anterior de les colònies d'aquestes espècies. Funcionen per ajudar les colònies a mantenir la seva orientació a l'aigua. En el subgrup Cystonectae, els pneumatòfors tenen una funció addicional d'ajudar a la flotació dels organismes. Els sifonòfors que presenten la característica desenvolupen l'estructura en el desenvolupament primerenc de la larva mitjançant invaginacions de l'estructura de la plànula aplanada. Observacions addicionals de l'espècie de sifonòfor Nanomia bijuga indiquen que la característica del pneumatòfor també funciona potencialment per detectar els canvis de pressió i regular la quimiotaxi en algunes espècies.
Distribució i hàbitat Actualment, el Registre Mundial d'Espècies Marines (WoRMS) identifica 196 espècies de sifonòfors. Poden diferir molt pel que fa a la mida i la forma, cosa que reflecteix en gran manera l'entorn on habiten. Els sifonòfors solen ser organismes pelàgics, però algunes espècies són bentòniques. Els sifonòfors d'aigua calenta més petits solen viure a la zona epipelàgica i utilitzen els seus tentacles per capturar zooplàncton i copèpodes. Els sifonòfors més grans viuen en aigües més profundes, ja que generalment són més llargs i fràgils i han d'evitar els forts corrents. S'alimenten principalment de preses més grans. La majoria dels sifonòfors viuen a les profunditats del mar i es poden trobar a tots els oceans. Les espècies de sifonòfors rarament només habiten un lloc. Algunes espècies, però, es poden limitar a un rang específic de profunditats i/o una zona de l'oceà.
Comportament Moviment miniatura|Caravel·la portuguesa (Physalia physalis) Els sifonòfors utilitzen un mètode de locomoció semblant a la propulsió a raig d'aigua. Un sifonòfor és una colònia agregada complexa formada per molts nectòfors, que són individus clonals que es formen per gemmació i són genèticament idèntics. Segons on es col·loqui cada nectòfor individual dins del sifonòfor, la seva funció és diferent. El moviment colonial està determinat per nectòfors individuals de totes les etapes de desenvolupament. Els individus més petits es concentren cap a la part superior del sifonòfor, i la seva funció és girar i ajustar l'orientació de la colònia. Els individus es faran més grans a mesura que envelleixen. Els individus més grans es troben a la base de la colònia, i la seva funció principal és la propulsió d'empenta. Aquests individus més grans són importants per assolir la velocitat màxima de la colònia. Cada individu és clau per al moviment agregat de la colònia, i entendre la seva organització ens pot permetre avançar en els nostres propis vehicles de propulsió multijet.
L'organització colonial dels sifonòfors, particularment a Nanomia bijuga, confereix avantatges evolutius. Un gran nombre d'individus concentrats permet la redundància. Això vol dir que, fins i tot si alguns nectòfors individuals es veuen compromesos funcionalment, el seu paper es passa per alt, de manera que la colònia en el seu conjunt no es vegi afectada negativament. El velum, una banda fina de teixit que envolta l'obertura del raig d'aigua, també juga un paper en els patrons de natació, mostrats específicament a través de la investigació realitzada sobre l'espècie esmentada anteriorment Namonia bijuga. El velum es fa més petit i circular durant els temps de propulsió cap endavant en comparació amb un velum gran que es veu durant els períodes de recàrrega. A més, la posició del velum canvia amb els comportaments de natació; el velum es corba cap avall en temps de llançament, però durant l'ompliment, el velum es trasllada de nou al nectòfor. El sifonòfor Namonia bijuga també practica la migració vertical diària, ja que roman al fons del mar durant el dia però puja durant la nit.
Depredació i alimentació Els sifonòfors són depredadors carnívors. La seva dieta consisteix en una varietat de copèpodes, altres petits crustacis i peixos petits. Generalment, les dietes dels sifonòfors nadadors forts consisteixen en preses més petites, i les dietes dels sifonòfors nadadors febles consisteixen en preses més grans.
La majoria dels sifonòfors tenen gastrozooides que tenen un tentacle característic unit a la base del zooide. Aquesta característica estructural funciona per ajudar els organismes a capturar preses. Les espècies amb grans gastrozooides són capaços de consumir una àmplia gamma de mides de preses. De manera similar a molts altres organismes del fílum de Cnidaria, moltes espècies de sifonòfors presenten càpsules urticants de nematocists a les branques dels seus tentacles anomenades tentilla. Els nematocists estan disposats en bateries denses al costat de les tentilla. Quan el sifonòfor es troba amb preses potencials, el seu tentillum reacciona on els tentacles de 30 a 50 cm creen una xarxa transformant la seva forma al voltant de la presa. Aleshores, els nematocists disparen milions de molècules de toxines paralitzants, i de vegades mortals a la presa atrapada que després es trasllada al lloc adequat per a la digestió. Algunes espècies de sifonòfors utilitzen un mimetisme agressiu mitjançant l'ús de llum bioluminescent perquè la presa no pugui identificar correctament el depredador.
Hi ha quatre tipus de nematoquists a les tentilla del sifonòfor: heteronemes, haplonemes, desmonemes i ropalonemes. Els heteronemes són els nematoquists més grans i són espines en un eix proper als túbuls units al centre del sifonòfor. Els haplonemes tenen túbuls amb punta oberta amb espines, però sense un eix diferenciat. Aquest és el nematoquist més comú entre els sifonòfors. Els desmonemes no tenen espines, sinó que hi ha propietats adhesives als túbuls per subjectar-se a les preses. Els ropalonemes són nematoquists amb túbuls amples per a les preses.
A causa de la manca d'aliment a l'entorn de les profunditats marines, la majoria d'espècies de sifonòfors funcionen en una tàctica d'estar quiets i esperar que arribi el menjar. El pla corporal gelatinós permet flexibilitat a l'hora de capturar preses, però les adaptacions gelatinoses es basen en l'hàbitat. Neden tot esperant que els seus llargs tentacles es trobin amb les preses. A més, els sifonòfors d'un grup denominat Erenna tenen la capacitat de generar bioluminescència i fluorescència vermella mentre les seves tentilla es contrauen de tal manera que imita els moviments de petits crustacis i copèpodes. Aquestes accions atrauen a la presa perquè s'apropi al sifonòfor, permetent-lo atrapar i digerir-lo.
Reproducció Els modes de reproducció dels sifonòfors varien entre les diferents espècies i, fins avui, es desconeixen diversos modes. Generalment, un sol zigot comença la formació d'una colònia de zooides. L'òvul fecundat madura en un protozooide, que inicia el procés de germinació i la creació d'un nou zooide. Aquest procés es repeteix fins que es forma una colònia de zooides al voltant de la tija central. En canvi, diverses espècies es reprodueixen mitjançant pòlips. Els pòlips poden contenir òvuls i/o espermatozoides i es poden alliberar a l'aigua des de l'extrem posterior del sifonòfor. Els pòlips poden ser fecundats fora de l'organisme.