Alternària (Alternaria) és un gènere de fongs ascomicots de la família Pleosporaceae, classe Dothideomycetes. Aquest gènere inclou espècies que poden ser sapròfites o patògenes, que es poden trobar al sòl, a matèria en descomposició i a l'aire.
Les espècies dAlternaria són un dels principals patògens de les plantes i entre altres malalties són responsables de la capa de fumagina. Aquests fongs provoquen almenys el 20% dels danys en l'agricultura, especialment en cultius com la patata, el tomàquet i cítrics, on redueixen el rendiment i la qualitat dels fruits i interfereixen en les vies metabòliques, afectant el creixement de les plantes. Per defensar-se, les plantes activen mecanismes com la immunitat innata i respostes hormonals regulades per diverses molècules senyalitzadores. Estratègies de control basades en la biotecnologia, s'estan utilitzant per millorar la seva resistència a patògens com Alternària.
A més dels danys a nivell de producció agrícola, aquest fong també és responsable de la producció de diverses micotoxines que juguen un paper important a nivell de control alimentari, ja que hi ha recomanacions sobre els nivells permesos d'aquestes en els aliments. A banda del seu paper en la indústria alimentària, un punt de gran importància són les afectacions a la salut humana, ja que algunes espècies petites d'Alternaria, com A. alternata, són al·lergògens i poden causar la febre del fenc o hipersensibilitat, i poden induir símptomes al·lèrgics com l'asma i la rinitis al·lèrgica, especialment en persones amb sensibilitat als fongs. També poden causar infeccions oportunistes en persones immunodeprimides, com els pacients sotmesos a trasplantaments. En humans i altres animals es fa servir el terme alternariosi pels danys causats per aquests fongs.
Distribució Aquest gènere està àmpliament estès al medi ambient, amb variacions significatives en la seva distribució a Europa segons el clima local, els patrons de vegetació i la gestió del paisatge. Al sud d'Europa, la temporada d'espores pot començar al voltant d'abril o maig, mentre que al nord pot començar entre juny i juliol, amb una durada més curta al nord que al sud. Encara que la presència d'espores d'alternària a Catalunya s'estén durant tot l'any, aquesta és major durant l'estiu i la tardor, sobretot en ambients rurals.
La concentració d'espores d'alternària a l'aire està influenciada principalment per la gestió local del paisatge i el tipus de vegetació, en lloc de les variacions meteorològiques anuals. Les operacions agrícoles, com la collita de cultius, poden augmentar significativament la quantitat d'espores a l'atmosfera.
Cicle de vida d'alternària Alternària té un cicle de vida predominantment asexual. Les espores asexuals, anomenades conidis, es produeixen en cadenes i es dispersen a través de l'aire i el sòl. Aquestes espores germinen en condicions ambientals adequades, establint infeccions tant en plantes mortes com en plantes vives. Encara que alternària és conegut principalment per la seva reproducció asexual, també s'han observat indicis de diversitat genètica significativa que podrien suggerir processos sexuals en algunes espècies. La imatge il·lustra el cicle de vida d'alternària, un fong fitopatogen que afecta diversos cultius. El cicle comença amb la dispersió dels conidis (espores asexuals) per aire o aigua (1), que germinen en condicions favorables de temperatura i humitat. Les espores germinades penetren en els teixits de la planta, com les fulles, mitjançant ferides o estomes (2). A l'interior dels teixits, el fong produeix toxines i enzims que descomponen les cèl·lules, causant necrosi (3), i es formen lesions en les parts afectades.
A mesura que la infecció avança, alternària desenvolupa conidiòfors, estructures reproductives asexuals que produeixen més conidis, els quals es dispersen fàcilment pel vent o aigua per infectar noves plantes (4). En algunes condicions, algunes espècies dAlternaria poden desenvolupar una fase sexual, en la qual es formen ascòspores, espores sexuals que poden donar inici a noves infeccions (5). Finalment, en condicions desfavorables, el fong sobreviu en els residus vegetals i en el sòl com a miceli o conidis inactius, i pot reactivar-se quan les condicions ambientals tornin a ser favorables (6).
Les espores d'alternària es dispersen principalment a través de l'aire, i la seva concentració pot augmentar en condicions càlides i humides. Aquest procés de dispersió és essencial per a la seva supervivència i propagació, ja que les espores poden viatjar llargues distàncies i colonitzar nous hostes o restes orgàniques en descomposició.
Taxonomia El gènere Alternaria inclou més de 250 espècies acceptades dins de 26 seccions. Ha estat descrit per primera vegada a l'any 1816 per Nees amb Alternaria tenuis com espècie tipus. Històricament, aquest gènere ha estat embolicat en un complex debat taxonòmic que encara no termini. La incorporació de tecnologies moleculars lluny de simplificar el procés va afegir nous desafiaments, intensificant la discussió actual sobre la seva classificació taxonòmica. Per això, la identificació d'espècies actualment requereix un enfocament polifàsic que inclogui característiques morfològiques, anàlisis moleculars i fins i tot bioquímiques a través de perfils de metabòlits secundaris. El que ha demostrat ser eficaç en la classificació d'espècies complexes, especialment per diferenciar les espècies d'espores petites.
Característiques morfològiques d'alternària Les espècies del gènere Alternaria es caracteritzen per ser hifomicets alternarioides, un terme que fa referència a les seves característiques morfològiques distintives, especialment en els conidiófors, els conidis i les colònies.
Els conidiófors poden ser macronematosos (llargs i vistosos) o mononematosos (solitaris i menys visibles), i es poden presentar com a estructures simples o ramificades. Aquesta variabilitat en la seva estructura facilita la dispersió dels conidis en diferents condicions ambientals.
Els conidis, per la seva banda, són típicament multicel·lulars, amb una pigmentació de color fosc i normalment són dictiosporats, és a dir, amb septes transversals i longitudinals. Tot i això, algunes espècies poden produir conidis fragmosporats, que només presenten septes transversals. Aquests conidis es poden també trobar-se organitzats en cadenes (agrupats) o de manera individual. Pel que fa a la seva morfologia, mostren una gran diversitat de formes: poden ser ovoides, obovoides, cilíndrics, el·lipsoides estrets o lanceolats, i poden tenir o no un "bec" (prolongació en l'extrem apical). A més, la seva textura pot ser llisa o berrugosa, depenent de l'espècie.
Les colònies d'alternària solen ser de colors variats, com ara gris, verdós, oliva fosc o marró negrós, i poden presentar un miceli immers o superficial, depenent de les condicions de creixement i del substrat.
Taxonomia morfològica Els mètodes tradicionals d'identificació de les espècies d'alternària es basen principalment en característiques morfològiques de les estructures reproductives (conidis) i patrons d'esporulació, incloent-hi forma, color, mida, septació i ornamentació. Un caràcter morfològic útil i actualment utilitzat per a les primeres fases de identificació, es la classificació d`acord amb la mida del conidi en 2 grups, espores grans (60-100 µm) i espores petites (<60 µm). Moltes de les espècies d'espores petites són cosmopolites, saprotrofes, patògenes de plantes, al·lergògenes, productores de micotoxines i són les més comunament reportades en aliments.
Taxonomia molecular Diferents estudis moleculars han examinat les relacions taxonòmiques entre espècies d'alternària utilitzant diversos mètodes per intentar establir un consens. La majoria s'han centrat en les espècies d'alternària d'espores petites en cadena, que mostren poca resolució en la seva filogènia molecular a causa de factors com la recombinació i la transferència horitzontal de gens.
Tècniques moleculars com l'anàlisi de gens de manteniment (house keeping genes) que es fan servir per identificar espècies en altres gèneres de fongs no són útils perquè no aconsegueixen diferenciar bé les espècies d'alternària d'espores petites com les de la secció Alternaria alternata, amb l'excepció de la secció Alternaria infectoria perquè si ofereix una bona resolució.
Anàlisis com els Random Amplified Polymorfic DNA (RAPD) i Polymerase Chain Reaction Fragment Length Polymorphism (PCR-RFLP) han demostrat ser més efectives en la diferenciació d'espècies d'espores petites i grans.
Quimiotaxonomia A causa de la capacitat d'alternària de biosintetitzar una gran varietat de compostos, la producció de metabòlits secundaris és un caràcter quimiotaxonòmic rellevant per la classificació i identificació d'espècies. Aquests metabòlits pertanyen a 3 grups estructurals diferents: derivats de la dibenzopirona, les altertoxines i un derivat de l'àcid tetramic.
Tècniques com la cromatografia líquida d'alta resolució amb detecció de diodo (HPCL-DAD) i la seva combinació amb la espectrometria de masses (HPLC-MS) permeten caracteritzar els perfils metabòlics específics en medis de cultiu estandarditzats. Aquests mètodes han demostrat ser ràpids, econòmics i efectius especialment per la identificació d'espècies amb perfils químics singulars, facilitant la diferenciació entre espècies relacionades.
Micotoxines d'alternària Aquest gènere pot produir fins a 70 tipus de metabòlits tòxics, incloent-hi micotoxines que poden contaminar productes alimentaris i ser perjudicials tant per a les plantes com per als humans i els animals. Sota unes condicions concretes de temperatura i humitat aquestes micotoxines es poden acumular a les parts comestibles de la plantasent perjudicials tant per la planta com pels animals i humans que la consumeixin.
Alternariol, alternariol monometil èter i altenuè Aquestes metabòlits son derivats de la dibenzopirona. Es poden acumular als cereals i ser un factor de risc per el desenvolupament de càncer d'esòfag. A diversos estudis In vitro, s'ha vist que l'alternariol (AOH) i alternariol monometil èter (AME) tenen capacitat de causar mutagenicitat i transformació cel·lular a les cèl·lules de l'epiteli esofàgic. Aquestes micotoxines indueixen danys oxidatius en l'ADN i trencaments de cadenes d'ADN, ja que dificulten l'acció de les topoisomerases que son uns enzims crucials per mantenir l'estabilitat de l'ADN durant la seva transcripció i replicació.
En quant a laltenuè (ALT) hi ha molt poques dades però indiquen que té una toxicitat aguda baixa i una activitat antimicrobiana de baixa a moderada. No obstant això, es coneixen les seves propietats antimicrobianes, que poden tenir aplicacions en el control de microorganismes patògens. Tot i així, la seva toxicitat subcrònica i crònica en organismes animals i humans requereix més recerca per establir-ne els riscos associats a llarg termini per la seva capacitat de generar estrès oxidatiu en sistemes biològics.
Àcid tenuazònic miniatura|Efectes de l'àcid tenuazònic (TeA) en vegetals i models animals. Es mostren les alteracions fisiològiques i bioquímiques induïdes per l'exposició al TeA en espècies vegetals i animals. L'àcid tenuazònic (TeA) és la micotoxina dAlternaria més tòxica, associada a problemes com hemorràgies i risc de càncer d'esòfag. El seu mecanisme d'acció és impedir la síntesi peptídica i a les plantes, també inhibeix el fotosistema II. Tot això provoca una gran acumulació d'espècies reactives d'oxigen (ROS), el que causa danys cel·lulars irreversibles com la degradació de la clorofil·la, peroxidació lipídica, trencament de la membrana plasmàtica, trencament d'ADN i disfunció dels orgànuls, que finalment condueixen a la destrucció ràpida de cèl·lules i necrosi foliar. Aquests fongs produeixen danys greus en cereals com el blat, ordi i arròs. La ingestió pot causar toxicitat en persones i animals.
Toxines especifiques