miniatura|Spirogyra miniatura|Diferents estadis en la conjugació de Spirogyra miniatura|Aparell reproductor de Chara sp. miniatura|Chara vulgaris miniatura|Chara sp. miniatura|Nitella hyalina
Els caròfits (Charophyta) són una divisió o fílum d'algues verdes, que inclou les algues més estretament relacionades amb les plantes terrestres (Embryophyta). És un grup parafilètic ja que no inclou el clade dels embriòfits.
La majoria de les espècies pertanyen a dos grups ben diferenciats, les zignematofícies i les carofícies.
Les zignematofícies o algues conjugades inclouen moltes espècies d’aigua dolça o subaèries, unicel·lulars o filamentoses, i no ramificades. Es separen força de la resta d'algues verdes perquè en cap moment del seu cicle no presenten cèl·lules flagel·lades.
Les carofícies viuen en aigües continentals dolces o salabroses, són d'arquitectura complexa, modular i altament ordenada, amb un tal∙lus verticil∙lat i parts especialitzades en la fotosíntesi (fil·loides), suport i creixement (entrenusos), protecció i reproducció (nusos) i fixació (sistema rozoïdal).
Zignematofícies Característiques Les zignematofícies o algues conjugades inclouen moltes formes unicel·lulars i filamentoses, els seus gàmetes són ameboides i mai tenen flagels. Les cèl·lules vegetatives són haploides amb un sol nucli ja que el zigot sofreix la meiosi immediatament després de la fecundació. Les espècies filamentoses es fragmenten fàcilment essent la forma més freqüent de multiplicació.
Reproducció Les zignematofícies es reprodueixen sexualment per conjugació; les cèl·lules o filaments de sexe oposat s'alineen i es formen tubs entre les cèl·lules corresponents. Les cèl·lules masculines es tornen ameboides i s'arrosseguen per la femella, o de vegades ambdues cèl·lules s'arrosseguen fins al tub de connexió. Les cèl·lules es troben i es fusionen per formar un zigot, que més tard experimenta meiosi per produir noves cèl·lules o filaments. Com en les plantes terrestres, només la femella transmet els seus cloroplasts a la descendència. Els gàmetes són isomorfs.
Carofícies Característiques Les carofícies tenen una estructura vertical articulada, amb nusos (curts i pluricel·lulars) i entrenusos (formats per una única cèl·lula allargada i plurinucleada que pot assolir grans dimensions). El creixement es produeix des d'una única cèl·lula apical.
Els nusos són centres d'activitat d'on neixen els fil·loides (branques en verticil), la complexitat dels quals varia segons el gènere (des d'estructures simples a molt ramificades). També neixen cèl·lules bracteals i bractèoles (que protegeixen els òrgans reproductors) i a vegades, estipul·loides (cèl·lules petites a la base dels fil·loides). Els entrenusos estan formats per una única cèl·lula gegant internodal. En moltes espècies, aquesta cèl·lula està recoberta per una capa cortical de cèl·lules tubulars, que pot ser simple (haplòstica) o complexa (diplòstica/triplòstica). En la base de la planta es desenvolupa un sistema rozoïdal (arreliforme) amb filaments ramificats, que permet l'ancoratge, l'acumulació de reserves i la reproducció vegetativa mitjançant bulbs.
Reproducció Les carofícies presenten una reproducció exclusivament sexual, sense alternança de generacions. Els seus òrgans reproductors (gametangis) tenen posicions característiques segons el gènere. Els gametangi femení (oogoniòfor) es forma a partir de dues cèl·lules originals; està protegit per un còrtex helicoidal i una "corònula" apical; conté una oòsfera. El gametangi masculí (anteridiòfor) s'origina d'una cèl·lula mare que dóna lloc a estructures complexes, incloent "escuts" pigmentats i filaments espermatògens que produeixen espermatozoides flagel·lats.
Els espermatozoides fecunden l'oòsfera dins de l'oogoniòfor. Es forma una oòspora (zigot) amb paret gruixuda i pigments, capaç de romandre latent durant anys. En germinar, la meiosi produeix un únic embrió haploide. Els anteridis solen madurar abans que els oogoniòfors (proteràndria). La disposició dels gametangis (aïllats, aparellats o en grups) i el seu tipus de desenvolupament (anual o perenne) varien segons el gènere i l'espècie.
Complementàriament, es reprodueixen per bulbs de resistència (especialment en grans fondàries), permetent la seva pervivència i propagació asexual.
Filogènia El següent cladograma, molt simplificat a partir de Judd et al., mostra com els caròfits formen el clade (grup monofilètic) Streptophyta amb les plantes terrestres (embriòfits):Els caròfits són un grup parafilètic donat que són els avantpassades de les plantes terrestres; està conformat per almenys sis grups monofilètics relacionats, segons les anàlisis moleculars i morfològiques més recents, de la següent manera:
Taxonomia El fílum dels caròfits inclou 6.201 espècies repartides desigualment en sis classes:
Classe Charophyceae (1.350 espècies) Classe Chlorokybophyceae (5 espècies) Classe Coleochaetophyceae (36 espècies) Classe Klebsormidiophyceae (59 espècies) Classe Mesostigmatophyceae (2 espècies) Classe Zygnematophyceae (4.749 espècies)
Referències