Alveolata (što znači "sa šupljinama) su grupa protista, kao glavnim kladusom, natkoljeno unutar Eukarya, također zvanih Alveolata.
Potcarstvo Harosa karakterizira kortikalna alveola, kao spljoštena vezikula ispod ćelijske membrane s kojom čini pelikulu (vanjski „zid“); on im ujedno omogućava stalnost oblika tijela. Postoji podjela na dva koljena: Myzozoa i Cilliata (Ciliophora).
Karakteristike Najistaknutija zajednička karakteristika je prisustvo kortikalnih (vanregijskih) alveola (vreća). To su spljoštene (vezikulske) vrećice upakovane u kontinuirani sloj tik ispod membrane i podržavaju je, obično formirajući fleksibilnu pelikulu (tanku kožu). U dinoflagelata često formiraju oklopne ploče. Alveolati imaju mitohondrije sa cjevastim kristama (grebenima), a njihove flagele ili cilije imaju izrazitu strukturu. Gotovo svi sekvencionirani mitohondrijski genomi cilijata i apikopleksija su linearni. Mitohondrijsk i genom Babesia microti je kružnog oblika. Sada se zna i da ova vrsta ne pripada nijednom od rodova Babesia ili Theileria i za nju će se morati stvoriti novi rod.
Razvoj Razvoj plastida među alveolatima je intrigantan. Cavalier-Smith predložio je da su alveolate evoluirale od predaka koji sadrže hloroplaste, što je takođe stvorilo hipotezu Chromistama (hromalveolata). Drugi istraživači nagađaju da su alveolatima prvobitno nedostajali plastidi i da su ih eventualno dinoflagelati i Apicomplexa stekli odvojeno. Međutim, sada se čini da su alveolate, dinoflagelate, Chromerida i heterokontne alge svoje plastide dobili iz crvene alge s dokazima o zajedničkom porijeklu ove organele u sva ova četiri kladusa.
Evolucija Bayesova procjena postavlja evoluciju alveolatne grupe na od prije ~ 850 miliona godina. Alveolata uključuju Myzozoa, Ciliates i Colponemida. Drugim riječima, termin Myzozoa, što znači "sipati sadržaj iz plijen", može se neformalno primijeniti na zajedničkog pretka podskupina alveolata koji nisu ni cililate ni kolponemide. Predacija algi važan je pokretač u evoluciji alveolata, jer može pružiti izvore za endosimbiozu novih plastida. Termin Myzozoa je stoga koristan za koncept praćenje evolucijske historije koljena Alveolata.
Preci alveolatne grupe možda su bili fotosintetski. Predački alveolati vjerovatno su imali plastide. Hromeridi, apikopleksi i peridininea-dinoflagelati zadržali su ove organele. Napredujući korak dalje, hromeridi, peridininijski dinoflagelati i heterokontne alge imaju zajedničku monofletnu plastidnu liniju, tj. stekli su plastide iz crvenih agi, pa se čini vjerovatnim da je zajednički predak alveolata i heterokonta također bio sposoban za fotosintezu.
U jednoj školi naučnika, zajednički preci dinoflagelata, apikompleksi, Colpodella, Chromerida i Voromona bili su mitocitotske grabljivice s dva heterodinamična biča, mikroporama, trihocistama, mikronemama, polarnim prstenom i zavojnicom koja je otvorena sa strane konoida. Iako je zajednički predak alveolata također mogao imati neke od ovih karakteristika, tvrdi se da mizocitoza nije jedna od tih, jer cilijate gutaju plijen drugačijim mehanizmom.
U toku je rasprava koja se odnosi na broj membrana koje okružuju plastide apikopleksa i određenih dinoflagelata i porijeklo tih membrana. Ovaj ultrastrukturni karakter može se koristiti za grupiranje organizama i ako im je zajednički, to može značiti da su koljena imala zajedničkog fotosintetskog pretka. Na osnovu toga što apikoplekse posjeduju plastid okružen sa četiri membrane, a peridininijski dinoflagelati plastide s tri membrane, Petersen et al. nisu mogli da potvrde da je zajednički stramenopilo-alveolatni plastid mogao biti recikliran više puta u alveolatnom tipu, a izvor su donori stramenopile-alveolata, putem mehanizama gutanja i endosimbioza.
Cilijate su model alveolata, a genetički su detaljno proučavani, tokom najdužeg perioda bilo koje alveolatne loze. Oni su neobični među eukariotima zato što reprodukcija uključuje mikronukleus i makronukleus. Njihova se reprodukcija lahko proučava u laboratorijama, pa ih je historijski učinila uzorima eukariota. Budući da su u potpunosti grabljivice i nedostaju im preostali plastidi, njihova evolucija vrsta ilustrira kako su grabežljivost i autotrofija u dinamičkoj ravnoteži i da ravnoteža može na taj ili na drugi način balansirati na mjestu nastanka novog koljena od miksotrofnih predaka, uzrokujući gubitak jedne sposobnosti.
Klasifikacija Alveolata se sastoji od oko 9 glavnih i manjih grupa, koje su vrlo raznolike forme, a poznato je da ih povezuju razne ultrastrukturne i genetičke sličnosti:
Ciliata – vrlo česte protozoe s mnogo kratkih cilija poredanih u redove, te dva jedra Acavomonidia Colponemidia Dinoflagellates s.l. – većinom morske flagelate, od kojih mnoge imaju hloroplaste Perkinsozoa Chromerida – koljeno morskih fotosintetskih protozoa Colpodellida Voromonadida Apicomplexa – parazitske i sekundarno efotoksintetske protozoe, kojima nedostajuakonemane lokomotivne strukture, osim u gameta
Acavomonidia i Colponemidia su prethodno grupirane kao kolponemidi, takson koji je sada razdeljen na osnovu ultrastrukturne analize. Akavomonidije su bliže grupi dinoflagelata / perkinida nego Colponemidia.
Apicomplexa i dinoflagelati mogu biti bliže jedni drugima nego cilijatima. Obje grupe imaju plastide i većina ih ima snop ili konus od mikrotubula na vrhu ćelije. U apikompleksima to čini dio složene strukture koja se koristi za ulazak u ćelija domaćina, dok u nekim bezbojnim dinoflagelatima formira stabljiku koja se koristi za gutanje plijena. Razni drugi rodovi usko su povezani s ove dvije skupine, uglavnom flagelati sa sličnom apikalnom strukturom. To uključuje članove koji žive slobodno, u rodovima Oxyrrhis i Colponema , te kod parazitske vrste Perkinsus marinus , Parvilucifera , Rastrimonas i Ellobiopsida s. Direktnom amplifikacijom gena rRNK u morskim pikoplanktonskim uzorcima 2001. godine utvrđeno je prisustvo dvije nove alveolatnae linije, nazvane grupa I i II. Grupa I nema kultivirane srodnike, dok je II grupa povezana s dinoflagelatnim parazitom „Amoebophrya“, koji je do sada bio klasificiran u Syndiniales, u dinoflagelatnom redu. Međuodnosi nekih od ovih glavnih skupina sugerisani su tokom 1980-ih, a specifične relacije između sve tri potvrđen je genetskičm studijama, početkom 1990-ih, čemu su ponajviše doprinijeli Gajadhar et al. Cavalier-Smith uveo je formalni naziv Alveolata 1991. godine, iako je u to vrijeme zapravo grupiranje smatrao parafiletskom, a ne a monofiletskom grupom.
Neke studije sugeriraju da haplosporide, uglavnom paraziti morskih beskičmenjaka, mogu pripadati ovdje, ali im nedostaju alveole i sada su smještene u Cercozoa.
Filogenija Filogenija je rekonstruirana na osnovu kompilacije rezultata više radova.
Nedavna istraživanja pokazuju da su Dinoflagelllata zapravo nastale u Perkinsea, a Perkinsea su se pojavile u Apicomplexa. Taksonomija Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes] Koljeno Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852; Infusoria Bütschli 1887; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota] Potkoljeno Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976 Razred Heterotrichea Stein 1859 Razred Karyorelictea Corliss 1974 Potkoljeno Intramacronucleata Lynn 1996 Razred ?Mesodiniea Chen et al. 2015 Infrakoljeno Lamellicorticata Razred Litostomatea Small & Lynn 1981 Razred Armophorea Lynn 2004 Razred Cariacotrichea Orsi et al. 2011 Razred Spirotrichea Bütschli 1889 Infrakoljeno Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012] Red ?Discotrichida Chen et al. 2015 Razred Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987] Razred Colpodea Small & Lynn 1981 Razred Nassophorea Small & Lynn 1981 Razred Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974 Razred Prostomatea Schewiakoff 1896 Razred Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008 Razred Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974 Koljeno Miozoa Cavalier-Smith 1987 Potkoljeno Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013 Razred Colponemea Cavalier-Smith 1993 Potkoljeno Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014 Razred Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014 Potkoljeno Myzozoa Cavalier-Smith 2004 Infrakoljeno Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005 Red ?Vitrellida Cavalier-Smith 2017 Razred ?Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015 Razred Chromerea Razred Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986] Nadrazred Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa] Razred Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936] Razred Paragregarea Cavalier-Smith 2014 Razred Gregarinomorphea Grassé 1953 Razred Coccidiomorphea Doflein 1901 Infrakoljeno Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003 Red ?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004 Red ?Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004 Red Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014 Nadrazred Perkinsozoa Norén et al. 1999 s.s. Razred Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978] Nadrazred Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981] Razred Pronoctilucea Razred Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970; Ellobiopsida Whisler 1990] Razred Myzodinea Cavalier-Smith 2017 Razred Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987 Razred Syndinea Chatton 1920 s.l. [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 s.s.; Syndina Cavalier-Smith] Razred Endodinea Cavalier-Smith 2017 Razred Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov.; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887] Razred Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein]
Galerija
Također pogledajte Heterokonta
Reference
Vanjski linkovi
Tree of Life: Alveolates
Kategorija:Infracarstva Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine