thumb|Šarenica (dužica, iris) ljudskog oka Pigmentacija Individualna varijacija kože, očiju i kose počiva na gotovo istovjetnim kvalitativnim i količinskim razlikama u prisustvo nekoliko istovrsnih pigmenata. Glavni determinator svih oblika i pozicija pigmentacije je mrko-smeđa supstanca melanin, koji je najčešće tamnosmeđ, ali se javlja i u žućkasto-smeđim i crvenkastim nijansama. Stvara se u citoplazmi specijalnih ćelija – hromatofora i to oksidacijom aminokiseline tirozina, a preko međuprodukta dioksifenilalanina. Ove karike u lancu sinteze tjelesnog pigmenta samo su jedan od pravaca transformacije aminokiseline fenilalanina u ljudskom organizmu: fenilalanin → tirozin → dioksifenilalanin → melanin. U citoplazmi pigmentiranih ćelija melanin obrazuje fina zrnca, a osim njega tu se mogu naći i drugi pigmenti, koji daju specijalne kolorne efekte.Hadžiselimović R. (1995): Tjelesni pigmenti i boja očiju. Mala škola popularne humane genetike, Biološki list, 43: 2-4.
Prednji granično-epitelni sloj irisa je mezodermskog porijekla, a zadnji sloj strome čine dva ektodermalna lista. Različite kategorije boje očiju se ne ostvaruju miješanjem osnovnih boja (kao u slikarstvu), nego su posljedica razlika u prisustvu, količini i raspršenosti melanina u prednjem i zadnjem sloju dužice. Odnosi pigmentacije u ovim slojevima izazivaju osobene efekte u refleksiji svjetlosti, a koji se vide kao različite boje očiju (vidi priloženu galeriju). U plavim očima, npr., uopće nema plavog pigmenta, a njihovo plavetnilo je ustvari optički fenomen koji se registrira nakon odbijanja ulazne svjetlosti (prema posmatraču) od pigmentnih zrnaca zadnjeg sloja irisa. To se odvija pod istovjetnim optičkim zakonitostima na kojima počiva nebesko plavetnilo.
Ostale nijanse svjetlijih i tamnijih očiju primarno potiču od različitoh kvantiteta, kvaliteta i disperzije pigmenata u prednjem graničnom sloju šarenice. Malo raspršenog melanina u ovom sloju izaziva sivkaste efekte, a u zelenim očima tu se nalazi i nešto žutog pigmenta (moguće i rastvorenog melanina), tj. zelena boja nastaje kao i pri međusobnom preklapanju žute i plave prozirne ploče. Različite količine žutog i svijetlo-smeđeg pigmenta i specifične varijante njihove raspršenosti, u irisu stvaraju utisak svih ostalih boja. Albino fenotip je uvjetovan potpunim nedostatkom melanina u oba pomenuta sloja, kao i u koži i njenim tvorevinama (kosa, nokti i dr.). Crvenkasti efekat nastaje usljed refleksije hemoglobina unutar očnih krvnih sudova. Albinizam je posljedica nedostatka enzima tirozinaze (što uzrokuje mutacija na odgovarajućem lokusu), ali se ta deficijencija može desiti i na bilo kojoj drugoj od postojećih karika u preradi fenilalanina u njegove sukcesorske derivate.
Pigmentacija šarenica kod ljudi varira od svijetlo smeđe do crne, ovisno o koncentraciji melanina u pigmentnom epitelu irisa (na njegovoj poleđini) i sadržaja melanina u stromi (na prednjoj strani) te gustoći ćelija u stromi.Wang H., Lin S., Liu X., Kang S. B. (2005): Separating reflections in human iris images for illumination estimation. Tenth IEEE International Conference on Computer Vision, 2 : 1691–1698.
Boja šarenice, dakle, zavisi od: melanina u pigmentnom epitelu šarenice, melanina unutar strome šarenice i gustoći ćelija u stromi šarenice. Pojava plave i zelene šarenice, kao i kestenjastih očiju, posljedica je refleksije i loma svjetlosti u stromi, fenomen sličan onome koji stvara utisak nebeskog plavetnila. U oku nema ni plavih ni zelenih pigmenata (ni u irisu ni u očnoj tekućini).Mason C. W. (1924): Blue eyes. Journal of Physical Chemistry, 28 (5): 498–501.
Od ostalih - modificirajućih pigmenata u šarenici se najčešće sjavljaju karoteni, purini, pteridini, lipofuscin (lipohrom), melanoidi, karotenoidi i dr.
Boja očiju može uočljivo da varira ovisno o uvjetima osvjetljenja, posebno kod svjetlijih nijansi. thumb|center|400px|Prikaz utjecaja pozicije loma svjetlosti u šarenici na boju očiju
Genetička kontrola Boja očiju je poligenska fenotipska osobina, koju određuju pigmentacije šarenice (dužice, irisa) i frekvencijski-zavisni lom svjetlosti u njegovoj stromi.Fox D. L. (1979): Biochromy: Natural coloration of living things. University of California Press, Los Angeles.. Preciznije, ona je pod utjecajem više od jednog gena. Odgovorni geni su traženi analizom asocijacija za male promjene u njima samim i susjednim genima. Ove promjene su poznate kao pojedinačni nukleotidni polimorfizmi – SNP (single-nucleotide polymorphisms). Stvarni broj gena koji doprinose formiranju boje očiju je trenutno nepoznat, ali postoji nekoliko pretpostavki. Studija u Roterdamu (2009.) je utvrdila da je boju očiju (za plave i smeđe) bilo moguće predvidjeti s više od 90% pouzdanosti, a primjenom samo šest SNP. Postoje dokazi da čak 15 ili 16 različitih gena može biti odgovorno za boju očiju kod ljudi. Međutim, dva gena su povezana s varijacijom boje očiju: OCA2 i HERC2, a oba su locirana u hromosomu 15.Wielgus A. R., Sarna T. (2005): Melanin in human irides of different color and age of donors. Journal Pigment Cell Res., 18 (6): 454–64.Prota G., Hu D. N., Vincensi M. R., McCormick S. A., Napolitano A. (1998): Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors. Journal Exp. Eye Res., 67 (3): 293–9.
Jarke boje u očima mnogih vrsta ptica su rezultat prisustva drugih pigmenata, kao što su pteridini, purini i karotenoidi. Ljudi i druge životinje imaju mnoštvo fenotipskih varijacija u boji očiju. Njena genetika je komplicirana, a opće je suglasje da je određuje više gena. Među njima najproduktivniji su OCA2 i HERC2. Ranija uvjerenja da je plava boja očiju jednostavna recesivna osobina su se pokazala kao netačna. Složenost kontrole nasljednog dijela varijacije boje očiju ilustrira činjenica da se svaka boja može javiti u bilo kojoj kombinaciji roditelj-dijete. Ipak je teško objašnjiva, a davno uočena pojava, da se u potomstvu dvije osobe iste nijanse boje očiju rađa tek nešto oko 2% onih koji imaju neku od tamnijih boja oka od njihove.Scheinfeld A. (11956): The human heredity handbook. J. B. Lippincott Company. Philadelphia and New York, Library of Congress Catalog Card Number 56-5861. Međutim, nema dvojbe da je lokacija OCA2 genskog polimorfizma locirana blizu proksimalne 5' regulatorne regije i da on objašnjava većinu varijacija boje ljudskog oka.
Najveći dio raspona varijacije boje očiju kontrolira polimorfizam OCA2 lokusa. U pojednostavljenoj praksi javljaju se i manje ili više simplificirani modeli nasljeđivanja ovog svojstva. Oligogensko nasljeđivanje podrazumijeva prisustvo "major" gena sa odlučujućom ulogom u ekspresiji boje očiju, dok "minor" geni dopunjavaju ili modificiraju njegove učinke. Monogensko nasljeđivanje ovog svojstva polazi od pretpostavke da su produktivniji aleli u sintezi melanina uvijek dominantni nad onim manje djelotvornim, tj. da je alel za tamne oči dominantan nad (recesivnim) alelom za svijetlije (plave, npr.) oči.
Klasifikacija – Martinova skala – Prije savremene upotrebe refraktometra za pouzdanu – direktnu determinaciju boje očiju (na bazi upijanja i refleksije različitih dijelova spektra), u praksi su bila izvjesna pomagala. U tu svrhu su široko primijenjivani različiti (standardizirani) modeli po kojima se, komparirajući boju irisa ispitanika sa nizom (obično porculanskih) modela determinirala njegova kategorija. Najprihvatljiviju skalu je predložio Martin, inače jedan od najvećih autoriteta u klasičnoj bioantropologiji.
Carleton Coon je kreirao tabelu prema Martinovoj skali. Numeracija je izmijenjena na sljedećoj skali, a prema kasnijoj Martin–Schultzovoj skali, koja je se još uvijek upotrebljeva u fizičkoj antropologiji.
Pojednostavljana Martinova skala 1-2: Plave; 1a, 1b, 1c, 2a: Svijetloplave; 2b: Tamnoplave; 3: Plavo-sive; 4: Sive; 5: Plavo-sive sa žutim / smeđim mrljama; 6: Sivo-zelene sa žutim / smeđim mrljama; 7: Zelene; 8: Zelene sa žutim / smeđim mrljama; 9-11: Svjetlo-smeđe; 10: Lješnikaste; 12-13: Srednje smeđe; 14-15-16: Tamno-smeđe / crne
{| border="1" cellpadding="7" cellspacing="0" style="margin: 10px 0 10px 25px; background: #f9f9f9; border: 1px #AAA solid; border-collapse: collapse; font-size: 85%; float: center;" |- style="background: #E9E9E9" |colspan ="7" |Distribucija, kvalitet i kvantitet pigmenata u irisu različitih boja |- |style="background: bgcolor="#F5DEB3" |Boja očiju|style="background: bgcolor="#C2B280" |Zadnji (anteriorni) sloj |style="background: bgcolor="#C2B280" |Prednji (frontalni ) sloj |- |Albino|align=center| –|align=center| –|- |Plava|Blagi depoziti melanina |align=center| –|- |Siva|Blagi depoziti melanina |Malo raspršenog melanina |- |Zelena|Blagi depoziti melanina |Raspršen žuti pigment |- |Smeđa|Jaki depoziti melanina |Blagi depoziti melanina |- |"Crna"|Jaki depoziti melanina |Jaki depoziti melanina
Tamne ("Crne" i smeđe) thumb|100px|left|Tamni iris je najčešći u Istočnoj Aziji. thumb|135px|Svijetlo smeđi irisi mogu se naći u južnoj Evropi, zapadnoj Aziji i među Amerikancima.
Kod ljudi, tamne oči su rezultat relativno visoke koncentracije melanina u stromi irisa, što uzrokuje svjetlu i kraće i duže talasne dužine da se apsorbira. Tamno smeđe ("crne") oči, prema konceptima oligogenskog i monogenskog nasljeđivanja dominantna fenotipska oznaka u odnosu na svjetlije nijanse.Eiberg H., Mohr J. (1996): Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q. Eur. J. Hum. Genet., 4 (4): 237–41., a u mnogim dijelovima svijeta to je gotovo jedina boja šarenice. Tamna nijansa smeđih očiju je uobičajena u istočnoj, zapadnoj, jugoistočnoj, južnoj i centralnoj Aziji, Okeaniji, Africi, kao i u Americi i dijelovima istočne i južne Evrope. Prema tome, većina sveukupnog čovječanstva ima tamno smeđe oči. Među Arapima i Jevrejima i na Bliskom Istoku najčešće su takve nijanse očiju. Svijetlo- ili srednje-pigmentirane smeđe oči obično se sreću u južnoj Evropi, Americi, na Srednjem Istoku i ostalim dijelovima Azije.
Blago-pigmentirane smeđe oči se označavaju i kao oči boje meda ili kao "medene oči". U irisu uopće nema crnog pigmenta, pa se uobičajeni termin "crne oči" odnosi na fenotipove koji nastaju gomilanjem velikih količina smeđeg pigmenta melanina u oba sloja šarenice.
Sive 100px|left|thumb|Sivo oko sa žutim prstenom thumb|Sive oči Kao i plave, i sive oči u poleđini šarenice imaju tamni epitel i naprijed relativno jasnu stromu. Moguće objašnjenje različitosti između njih je to što sive oči u stromi imaju veće depozite kolagena, tako da se svjetlost (od epitela) reflektira silazno, što ne zavisi jako od frekvencije svjetlosnih zraka (na kraćim talasnim dužinama se jače prelama). To bi bilo analogno promjenama boje neba iz plave pri raspršenju sunčeve svjetlosti od malih molekula gasa (kada je nebo vedro); prelazak u sivu uzrokovan je raspršenjem velikih kapi vode, kada je nebo oblačno.http://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=232 |title=Are gray eyes the same as blue in terms of genetics? |work=Understanding Genetics: Human Health and the Genome |publisher=Stanford School of Medicine |author=Southworth L.|access-date=2011-10-19}} Alternativno, razlike u sivoj i plavoj boji očiju mogu javiti zbog razlika u koncentraciji melanina u frontalnom sloju strome.
Sive oči su uobičajene u sjevernoj i istočnoj Evropi,Risley H., Crooke W. (1999): The people of India., Alžir i drugdje.Provincia: bulletin trimestriel de la Société de Statistique..., Volumes 16–17 By Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence: 273 l'iris gris est celui des chaouias... na Zlatnim planinama (Aurès Mountains) u sjeverozapadnoj Africi, na Srednjem Istoku, te u centralnoj i južnoj Aziji.
Pod uvećanjem, u sivoj šarenici se zapažaju male količine žute i smeđe boje.
Zelene thumb|125px|right|Zeleno oko thumb|155px|left|Zelene oči