Les anxospermes, comúnmente llamaes plantes con flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son les plantes con grana que les sos flores tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalos, pétalos, estames y carpelos, y los carpelos zarren a los óvulos y reciben el polen sobre la so superficie estigmática en llugar de direutamente sobre l'óvulu como nes ximnospermes. En dellos testos considérase que namái les anxospermes son plantes con flores, una y bones el floriamientu d'otres espermatofites ye distinta.Namái se consideren flores a les flores de anxospermes (que ancestralmente tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalos, pétalos, estames y carpelos, y tienen los óvulos zarraos nos carpelus de forma que pueda aportase a ellos al traviés del estigma). Equí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer nel so Diccionariu de Botánica, consideramos qu'una "flor" ye toa caña de crecedera llindada que tenga antófilos (fueyes rellacionaes cola reproducción, como les fueyes fértiles), polo que toles espermatofitas (tanto anxospermes como gimnospermes) tienen flores, como equí definíu.
Magnoliophyta ye'l nome del taxón allugáu na categoría taxonómica de división, que nel sistema de clasificación de Cronquist (1981, 1988) coincide na so circunscripción coles que n'otros sistemes de clasificación son les llamaes anxospermes (en llatín Angiospermae, como nel sistema de clasificación d'EnglerH. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) y el modernu sistema de clasificación APG III del 2009, n'inglés angiosperms, como nel sistema de clasificación APG II del 2003The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf equí )).
El términu "anxospermes" provién de dos pallabres griegues: αγγειον (angíon- vasu, ánfora) y σπέρμα (sperma, grana); asina, esti términu compuestu significa "granes envasadas", en referencia a que les sos óvulos (y darréu les sos granes) tán zarraos pola fueya fértil portadora de los óvulos o carpelu. D'esta forma, el granu de polen pa fecundar al óvulu, tien de contautar una superficie del carpelu preparada pa ello (el "estigma") en llugar de cayer direutamente sobre l'óvulu como en gimnospermes.
La estructura particular de les sos flores nun ye la única diferencia que tienen col restu de les espermatofitas, otros calteres morfolóxicos distintivos son: l'amenorgamientu del gametófitu femenín a namái unes poques célules, la doble fecundación (cola formación d'un texíu nutritivo carauterísticu, triploide, llamáu endosperma, de la que se fecunda al óvulu), y un xilema y floema distintivos, más recién que los del restu de les traqueofites, y más eficientes en munchos aspeutos (anque'l xilema paez evolucionar yá dientro del cladu, siendo les anxospermes más primitives similares nos sos tubos xilemáticos a les gimnospermes).
Les anxospermes son un grupu d'espermatofitas reconocíu como monofiléticu dende hai enforma tiempu por cuenta de los sos calteres morfolóxicos distintivos, y que la so monofilia foi sostenida darréu polos analises moleculares d'ADN.
La diversificación que sufrió esti grupu ye estelante. Nel rexistru fósil apaecen a principios del Cretácicu (hai unos 130 millones d'años), momentu a partir del cual apaecen enormes cantidaes de fósiles d'especies bien diverses, como si apaecieren con tola so diversidá de golpe, lo que Darwin llamó nel so momentu un "abominable misteriu". Entá güei cerca del 90% de les plantes terrestres pertenecen a esti grupu. Con unes 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), les anxospermes son les responsables de la mayor parte de la diversidá n'espermatofites, n'embriofites y en viridofites.
Según tien munches especies, esti grupu carauterizar por tener una enorme diversidá de vezos, y ocupar práuticamente tolos nichos ecolóxicos posibles. Hai plantes arbustives y yerbácees, hai terrestres y acuátiques, atópense tantu nos desiertos como nos banzaos, nel nivel del mar como a lo cimero de los montes. La so diversidá d'especies ye muncho más alta en zones tropicales y húmedes (alredor del 60% de les especies son de zones tropicales y un 75% tien una crecedera óptimo en climes tropicales), onde apoderen dafechu'l paisaxe, y va menguando'l so númberu escontra les llatitúes altes, llegando a tener una representación aprobetada nes flores más fríes como la de la tundra (qu'inda güei ta apoderada poles coníferes).
Los miembros d'esta división son la fonte de la mayor parte de los alimentos consumíos pol home, lo mesmo que de munches materies primes y productos naturales. El gruesu de l'alimentación mundial vien de namái quince especies.
Ciclu de vida de les anxospermes y morfoloxía de la flor Ver tamién: Morfoloxía floral
Les anxospermes pueden a definise como traqueofites coles siguientes carauterístiques:
Como en toles traqueofites, hai dos generación multicelulares alternaes, llamaes gametófitu y esporofitu, siendo'l gametofitu taloide, y el esporofitu entamáu en texíos y órganos. Como en toles espermatofitas, l'alternanza de xeneraciones gametofítica y esporofítica dar en forma amazcarada, una y bones el gametófitu desenvolver por completu dientro de les estructures del esporófitu.
Como en toles traqueofites, el esporofitu ye un "cormo" (con sistema vascular, raigañu y renuevu). Como en toles eufilofites, el renuevu del esporófitu crez gracies al so meristema apical, y ramifícase como un tarmu principal con cañes llaterales, y amás tien fueyes ("eufilos").
Como toles espermatofites, tienen un ciclu de vida heterospóricu y el gametófitu desenvolver de forma endospórica (esto quier dicir que'l esporófitu da espores femenines dientro de les cuales desenvuélvese'l gametófitu femenín, y espores masculines dientro de les cuales desenvuélvese'l gametofitu masculín), los esporangios nacen siempres nes fueyes ("fueyes fértiles", los estames y los carpelus), y les fueyes fértiles siempres tán nuna estructura llamada flor (equí definida como una caña de crecedera llindada portadora de fueyes fértiles). Como en toles espermatofites, el megasporangio (presente nel carpelu) produz una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametófitu femenín + gameta femenina = óvulu). Como en toles espermatofitas, el microsporangio (o sacu polínicu, presente nel estame) produz nel so interior "granos de polen" (microsporas con un únicu gametófitu masculín dientro) que son lliberaos al esterior a la espera de que los axentes esternos tresportar hasta les vecindaes del óvulu. Como en toles espermatofitas, el granu de polen al ser aguiyáu emite un tubu polínicu pa fecundar al óvulu.
La flor de anxosperma carauterízase por tener un pedicelo que naz na axila d'una bráctea, que remata nun receptáculu portador de los verticilos o espirales de sépalos los, pétalos, estames y carpelus nesi orde. Los sépalos los y pétalos son fueyes maneres non presentes nel restu de les espermatofitas. Polo xeneral los sépalos los son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de proteición del brotu cuando la flor inda ta en formación, ente que los pétalos son vistosos y coloríos, y tienen una función d'atraición de los axentes polinizadores, polo xeneral animales. Polo xeneral los estames consten d'un filamentu y una antera, y l'antera tien 4 microsporangios (sacos polínicos) xuníos por texíu conectivu. El gametófitu masculín ta amenorgáu a tres célules (dos son espermáticas y la tercer forma'l tubu polínicu). Polo xeneral los carpelus son fueyes zarraes que caltienen a los óvulos dientro, estremar nuna superficie preparada pa recibir al granu de polen llamada estigma, un pescuezu (estilu) preparáu pa faer crecer al tubu polínicu escontra los óvulos, y una cámara qu'alluga a los óvulos llamada ovariu. El gametófitu femenín ("sacu embionariu") polo xeneral ta amenorgáu a siete célules. Los óvulos tán xuníos a la paré del ovariu per aciu un texíu dacuando llamáu "llibradura", y la forma d'unión (o "tipos de placentación") ye útil pa la determinación de les families. Nun hai que confundir esta placentación cola llibradura que xune al embrión col gametófitu femenín (carauterística de toles embriofitas).
Nes anxospermes produzse'l fenómenu de doble fecundación. Esto quier dicir que los dos nucleos espermáticos que llibera'l granu de polen fecunden unu al óvulu (produciendo'l cigotu que va dar el futuru esporofitu adultu) y l'otru a una célula diploide, produciendo un texíu 3n (triploide) de reserva llamáu endosperma. 400px|center|thumb|Ciclu de vida. thumb|center|400px|Dibuxu esquemáticu d'una flor de anxosperma ancestral con toles sos partes. Les flores de angisopermas estremar de les flores del restu de les espermatofitas en que tienen verticilos o espirales ordenaos de sépalos los, pétalos, estames y carpelus, los carpelus zarren a los óvulos y reciben el polen sobre la so superficie estigmática en llugar de direutamente sobre l'óvulu como en gimnospermas. Dibuxáu y traducíu al español a partir de Judd et al. (2002).</center>
400px|center|thumb|Frutu de anxosperma.
400px|center|thumb|Grana de anxosperma.
Otros calteres morfolóxicos
Otres carauterístiques morfolóxiques son: Munches anxospermes tienen vasos xilemáticos amás de traqueides, calter deriváu dientro del grupu. Nos vasos, l'agua puede fluyir ensin necesidá de travesar una membrana, lo que los vuelve bien eficientes nel tresporte de fluyíos dientro del esporofitu pero probablemente tamién más propensos a recibir dañu (n'especial por embolies d'aire) cuando tán suxetos a estrés hídricu. El floema de les anxospermes difier del de toles demás plantes en que los elementos del tubu criboso (que son célules vives pero ensin nucleu, encargaes del tresporte d'azucres) tán acompañaes por una o más célules acompañantes, que nacen de la mesma célula madre que l'elementu.
Filoxenia de les anxospermes
Tradicionalmente les anxospermes fueron clasificaes en monocotiledónees y dicotiledónees; pero güei sábese que les dicotiledónees nun formen un grupu monofiléticu, polo qu'esti sistema de clasificación nun reflexa la filoxenia de les anxospermes. Anguaño estúdiase les rellaciones filoxenétiques en base a los datos moleculares, describiendo clados en llugar de nomar los taxones que sían cimeros al nivel d'orde y evitando l'usu de les terminaciones llatines nestos clados. La filoxenia más actualizada (2013) da'l siguiente cladograma (amosar en negrina los clados principales):Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics.
Meyores en filoxenia
Yá en 1999, Qiu y los sos collaboradoresQiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407 publicaron na prestixosa revista Nature que, polos estudios moleculares del ADN, les anxospermes más antigües (n'inglés, basal angiosperms), yeren, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orde nuevu de 3 families al que llamaron Austrobaileyales, qu'inclúi a les families Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron qu'unu a unu estos trés clados fuéronse esprendiendo de la caña principal de les anxospermes, a estes 5 families güei conocer col nome de los graos ANITA ("ANITA grade" n'inglés).
D'esta miente establecióse a Amborellaceae como la familia más antigua de anxospermes, hermana de tol restu. Esti puntu foi refugáu por un trabayu posterior en que s'analizaba'l xenoma completu de los plástidos de dellos taxones, pero'l trabayu foi darréu severamente criticáu nes sos falles metodolóxiques (Soltis y Soltis 2004).Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resume equí )