thumb|Mikołajek nadmorski na tureckim wybrzeżu Morza Śródziemnego
Mikołajek nadmorski (Eryngium maritimum) – gatunek rośliny z rodziny selerowatych, z podrodziny Saniculoideae. Gatunek typowy rodzaju mikołajek Eryngium. Występuje na wydmowych wybrzeżach Europy, Afryki Północnej i Bliskiego Wschodu. W północnej części zasięgu jest zagrożony i tak też jest w Polsce, gdzie gatunek ten podlega ochronie prawnej. Bywa uprawiany jako roślina ozdobna, poza tym ma długą tradycję wykorzystywania jako roślina jadalna, lecznicza i służąca do umacniania wydm.
Rozmieszczenie geograficzne Mikołajek nadmorski rośnie wzdłuż morskich brzegów wokół Europy, w Afryce Północnej i na bliskowschodnich wybrzeżach Morza Śródziemnego. Nad Bałtykiem spotykany jest w Danii i dalej na wschód wzdłuż brzegu południowego w Niemczech, Polsce, obwodzie królewieckim, na Litwie, Łotwie i Estonii. Rośnie także nielicznie w Skanii, na Olandii i Gotlandii. Zasięg obejmuje wybrzeża Morza Północnego, przy czym w Norwegii rośnie tylko w południowej części, jest też rzadki w północnej części Wysp Brytyjskich oraz reszty Europy Zachodniej. Nad Morzem Śródziemnym spotykany wzdłuż wybrzeży europejskich, Azji Mniejszej i krajów bliskowschodnich po Izrael na południu. Rośnie także wzdłuż wybrzeży Morza Czarnego i Azowskiego. W Afryce Północnej rośnie od zachodniej części Libii, poprzez Tunezję, Algierię po Maroko.
Introdukowany został jako roślina ozdobna sadzona na wydmach lub wraz z sadzonkami piaskownicy zwyczajnej, sprowadzanej dla umacniania wydm, do Ameryki Północnej i Australii. W tej pierwszej rośnie wzdłuż wschodnich wybrzeży od Ontario w Kanadzie po Karolinę Północną, a w Australii na 5 stanowiskach w Nowej Południowej Walii między Taree i Budgewoi. Jako gatunek obcy występuje w podobnych siedliskach nadmorskich jak w zasięgu pierwotnym, nie rośnie też masowo i dlatego uznawany jest tylko za potencjalnie inwazyjny lub nie jest uznawany za taki w ogóle.
W Polsce spotykany był wzdłuż całego wybrzeża, choć na ogół jako gatunek rzadki. W latach 70. XX w. największe skupiska znajdowały się pomiędzy Mielnem i Ustką na wybrzeżu środkowym oraz na Mierzei Wiślanej na wybrzeżu wschodnim. Średnie zagęszczenie roślin wynosiło wówczas ok. 100 egzemplarzy na 1 km wybrzeża wydmowego. Z powodu erozji i zalesiania wydm oraz presji turystycznej nastąpiło znaczne zmniejszenie rozprzestrzenienia i zasobów gatunku. Stosunkowo liczny jest jeszcze tylko lokalnie na Mierzei Wiślanej, w rezerwacie Mechelińskie Łąki, między Helem i Jastarnią, na odcinku od Darłówka do Łazów, poza tym rośnie bardzo nielicznie w dużym rozproszeniu.
Morfologia mały|Pokrój rośliny thumb|Kwiatostan mały|Owoce mały|Owoce Pokrój Roślina zielna osiągająca od 15 do 100 cm wysokości, najczęściej od 30 do 60 cm. Młode i wegetatywne okazy nie przekraczają 15 cm wysokości. Rośliny nagie, blado lub sinozielone, w górze bywają ametystowo nabiegłe.
Organy podziemne Silnie rozwinięty korzeń palowy osiągający w przypadku starszych roślin 3–5 cm średnicy w górnej części. Na głębokość sięga 3–5 m (najczęściej ok. 1,5 m). Poziomo odchodzące boczne korzenie sięgają na 1 m w bok i są słabo rozgałęzione. Korzenie są esowato powyginane, jasnobrązowe i bardzo kruche – łatwo się łamią. Z zasypywanej przez piaski nasady łodygi wyrastają walcowate, grube, pełzające i długie kłącza, według niektórych autorów rzadko spotykane i przynajmniej w niektórych populacjach nieobecne.
Łodyga Tęga, u nasady do 1 cm średnicy. W dole często przysypana piaskiem i podobna do korzenia. Przyrasta corocznie w zależności od ilości nawianego piasku od 0 do 20 cm. W górze silnie rozgałęziona, co w efekcie nadaje roślinie kępiasty pokrój.
Liście Odmienne w dolnej części pędu i górnej. Liście odziomkowe, których jest kilka, mają długie ogonki liściowe o zgrubiałych nasadach. Blaszka liściowa jest nerkowato okrągława, 3–5 razy wrębna i ząbkowana, z ząbkami trójkątnymi, zwieńczonymi kolcem. Blaszka osiąga 4–10 cm długości i 15–20 cm szerokości, u nasady jest ucięta lub sercowata. Użyłkowanie liścia wyraźne. Liście łodygowe sukcesywnie z coraz krótszym ogonkiem, z nasadą klinowatą i blaszką głębiej podzieloną. Górne liście są siedzące i obejmują łodygę.
KwiatyZebrane po 25–50 w gęste, kulistawe do jajowatych kwiatostany główkowate, które zebrane są po 3–5 w pozorne baldachy na końcach pędów. Szypuły kwiatostanowe osiągają 3,5–5 cm. Podsadek kwiatostanowych jest 5–7, są liściopodobne, odwrotnie jajowate lub eliptyczne, u nasady klinowate, a w górze z trójkątnymi łatkami zakończonymi kolcami. Przysadki osiągają do 4 mm długości, są trójkończyste, niebieskopurpurowe, dłuższe od obupłciowych kwiatów rozwijających się w ich kątkach. Kwiaty 5-krotne, na ogół obupłciowe. Kielich sinawy, z jajowato lancetowatymi ząbkami wybiegającymi w kolec o długości do 4–6 mm. Płatki korony jasnoniebiesko-białawe, długości do 4 mm, wycięte na szczycie. Krążek miodnikowy rozszerza się i otacza brzegiem dwie szyjki dolnego słupka. Pręcików jest 5, o żółtych pylnikach i sinych lub purpurowych nitkach.
Owoce Jajowate i spłaszczone rozłupnie, o długości do 8–14 mm, rozpadające się na dwie jednonasienne rozłupki. Na grzbietach z niewielkimi kolcami, poza tym pokryte wąskimi, białymi łuskami. Ponieważ zalążnia jest dolna, a kielich trwały – na szczycie owocu zachowują się działki. Owoce zawiązują się głównie w górnej części główek kwiatostanowych, najliczniej na młodych roślinach z pojedynczymi kwiatostanami (może u nich powstać do 100 lub nawet 150 owoców z jednego kwiatostanu), następnie w kwiatostanach szczytowych (średnio 35 owoców), a najsłabiej owocują kwiaty w główkach powstających na bocznych odgałęzieniach pędu starszych roślin (średnio 17 owoców). Pojedyncza silnie rozrośnięta roślina może w jednym sezonie wytworzyć około 750 owoców, wyjątkowo do 4,5 tysiąca. Masa pojedynczego nasiona wynosi średnio 17,5 mg, a waha się od 11,5 do 25,8 mg.
Biologia Bylina, hemikryptofit. Rośnie w bardzo zróżnicowanych liczebnie populacjach, od składających się z pojedynczych okazów po takie liczące tysiące roślin, przy czym wielkość populacji nie jest ściśle skorelowana z rzadkością występowania w danym obszarze – nawet na obszarach, gdzie gatunek ma nieliczne stanowiska – w odpowiednich warunkach tworzyć może bardzo liczne populacje.
Rozwój Mikołajek nadmorski należy do bylin długowiecznych. Przeżywalność młodych roślin nie jest wielka (tylko 26–37% kontynuuje wzrost w kolejnym roku), ale już w przypadku okazów starszych, silniej rozrośniętych, szanse na przeżycie wynoszą 70–100%. Najstarsze rośliny w populacjach osiągają zwykle 10–15 lat, czasem nawet 30 lat i więcej. Większe zróżnicowanie wiekowe występuje w populacjach w południowej części zasięgu. Młode rośliny i siewki są tam częste, podczas gdy w północnej części zasięgu produkcja nasion i przeżywalność siewek jest wyraźnie mniejsza, a gatunek rozmnaża się tu głównie wegetatywnie. Dzieje się tak w wyniku rozwoju pędów na końcach rozłogów i z fragmentów korzeni, które mogą być także przenoszone przez morze. Rośliny potomne wyrastają zwykle do 2–3 m od rośliny macierzystej, z którą połączone są czasem głęboko pod powierzchnią terenu. W miarę przysypywania piaskiem i wzrostu roślin, usamodzielniają się one tracąc z czasem połączenie ze sobą. Ramety (ukorzenione pędy będące klonami tej samej rośliny) stwierdzono rosnące w odległości nawet kilkunastu metrów od siebie. Na niektórych stanowiskach wszystkie okazy mikołajka bywają w istocie pędami tej samej rośliny.
Roślina co roku wypuszcza najpierw jeden lub kilka liści odziomkowych. Po rozwinięciu liści odziomkowych spomiędzy nich wyrasta pęd kwiatostanowy, rozgałęziający się w górze. Część nadziemna rośliny co roku obumiera, przy czym nad Morzem Śródziemnym następować to może już w sierpniu, a w północnej części zasięgu – późną jesienią.
Kwitnienie Kwitnąć zaczynają rośliny czasem już w drugim roku życia, jednak na ogół dopiero po osiągnięciu wieku 4–6 lat. Im większa akumulacja piasku na stanowisku, tym bardziej opóźnione jest pierwsze kwitnienie. Kwitnienie następuje z różną intensywnością w różnych latach, na co wpływ ma dostępność biogenów, wystąpienie ekstremalnych temperatur i okresów suchej pogody w okresie wiosny i wczesnego lata. Zdarzają się rośliny, które kwitną tylko jeden raz, inne zakwitają regularnie.
Mikołajek nadmorski zaczyna kwitnąć, gdy średnie temperatury maksymalne dnia zaczynają przekraczać 18 °C. W Europie Północno-Zachodniej i Środkowej kwitnie w efekcie od czerwca do sierpnia (rzadko nawet do października), podczas gdy w basenie Morza Śródziemnego już od kwietnia i maja. Tu też kwitnienie trwa w efekcie dłużej niż w północnej części zasięgu. Kwitnienie zaczynają kwiaty w dolnej części kwiatostanów, następnie sukcesywnie rozwijają się kolejne, na końcu kwitną kwiaty szczytowe. Kwiaty są protandryczne – najpierw dojrzewają pylniki, a słupki są gotowe na przyjęcie pyłku 3–5 dni później. Dzięki temu kwiaty zapylane są zwykle krzyżowo, ale samozapylenie też jest możliwe. Rośliny wabią zapylaczy barwnymi kwiatami skupionymi w główki, zabarwionymi przysadkami oraz nektarem wydzielanym w miodnikach, cechującym się dużą zawartością glukozy (ponad 2%). Produkcja pyłku jest stosunkowo niewielka. Zapylenia dokonują owady różnych grup systematycznych, z reguły stosunkowo duże lub średniej wielkości, ponieważ by dostać się do wnętrza kwiatu muszą rozchylić zagięte do wnętrza płatki korony. Zapylaczami są: błonkoskrzydłe (kwiaty mikołajka są preferowane przez Colletes floralis, ale odwiedzają je różne pszczołowate, grzebaczowate, otrętwiaczowate, miesierkowate, smuklikowate), muchówki, motyle, chrząszcze (kwiaty mikołajka preferowane są zwłaszcza przez gliczycę jednorożca Notoxus monoceros i Macrosiagon tricuspidatum) i pluskwiaki różnoskrzydłe.
mały|Stare okazy mikołajka otoczone wegetatywnymi odroślami Rozsiewanie Nasiona dojrzewają w ciągu średnio 79 dni od rozpoczęcia kwitnienia, nad Bałtykiem następuje to w końcu września i w październiku. Owoce rozsiewane są głównie przez wiatr. Pozostają one długo na roślinie, której pęd nadziemny z końcem sezonu zasycha, łatwo się odłamuje i może być toczony przez ruchy powietrza (gatunek należy do biegaczy wydmowych, chamaechorów). Przystosowanie to jest typowe dla roślin zasiedlających rozległe obszary wydmowe i pustynne, w przypadku gdy niezalesione wydmy stanowią bardzo wąskie pasmo terenu (np. nad Bałtykiem w wyniku ich zalesiania) pędy mikołajka z owocami często wwiewane są do lasów, gdzie rośliny nie mogą się rozwijać. Nasiona rozprzestrzeniane są także przez morze. Mogą one unosić się w wodzie do dwóch tygodni (przechłodzone nasiona toną szybciej) dzięki luźnej budowie tkanek i obecności ciałek olejowych oraz zwiększeniu powierzchni owocu za pomocą haczyków, łusek i trwałych działek kielicha. Najczęściej jednak pływają przez 2 do 4 dni. Ponad połowa nasion zachowuje wciąż zdolność do kiełkowania po 36–40 dniach pobytu w wodzie morskiej. Z powodu haczyków na owocach prawdopodobne jest także przenoszenie owoców przez zwierzęta (drobne ssaki i ptaki), ale nie zostało to udokumentowane.
Kiełkowanie Stosunkowo dużo nasion jest płonnych – od ok. 11 do 34%, czasem nawet 60%. Stosunkowo też mały jest udział nasion kiełkujących, który wynosi czasem tylko 5 do 11%. Tak mały udział nasion kiełkujących tłumaczy silnie sklerenchymatyczna owocnia, która w suchym piasku często nie jest w stanie zwilgotnieć na tyle by umożliwić jej rozerwanie. W warunkach kontrolowanej uprawy udział nasion kiełkujących jest zwiększany dzięki ich stratyfikacji. Gatunek tworzy glebowy bank nasion zachowujący zdolność do kiełkowania przez co najmniej trzy lata. 36% nasion kiełkuje w pierwszym roku, 11% w drugim i 1,5% w trzecim. W środowisku naturalnym w północnej części zasięgu (m.in. w Polsce) mikołajek rozmnaża się głównie wegetatywnie, większość bowiem siewek tego gatunku ginie w pierwszym roku.